Cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag tau siv los ua lub tswv yim los txo qhov kev ntxhov siab ntawm cua sov hauv ntau yam qoob loo

Kev tsim cov mov nplej poob qis vim yog kev hloov pauv huab cua thiab kev hloov pauv hauv Colombia.Cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuagtau siv los ua ib txoj kev los txo qhov kev ntxhov siab ntawm cua sov hauv ntau yam qoob loo. Yog li ntawd, lub hom phiaj ntawm txoj kev tshawb fawb no yog los soj ntsuam cov teebmeem ntawm lub cev (stomatal conductance, stomatal conductance, tag nrho cov chlorophyll content, Fv/Fm ratio ntawm ob hom qoob loo lag luam uas raug kev ntxhov siab ntawm cua sov ua ke (qhov kub siab thaum nruab hnub thiab hmo ntuj), qhov kub ntawm lub canopy thiab cov dej sib piv) thiab cov biochemical variables (malondialdehyde (MDA) thiab cov prolinic acid content). Thawj thiab thib ob qhov kev sim tau ua tiav los ntawm kev siv cov nroj tsuag ntawm ob hom qoob loo Federrose 67 (“F67”) thiab Federrose 2000 (“F2000”), raws li. Ob qho kev sim tau raug tshuaj xyuas ua ke ua ib qho kev sim. Cov kev kho mob uas tau tsim muaj raws li nram no: kev tswj hwm tag nrho (AC) (cov nroj tsuag nplej cog rau qhov kub zoo tshaj plaws (qhov kub nruab hnub/hmo ntuj 30/25°C)), kev tswj hwm kev ntxhov siab ntawm cua sov (SC) [cov nroj tsuag nplej raug kev ntxhov siab ntawm cua sov ua ke xwb (40/25°C). 30°C)], thiab cov nroj tsuag mov raug kev ntxhov siab thiab txau nrog cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag (kev ntxhov siab + AUX, kev ntxhov siab + BR, kev ntxhov siab + CK lossis kev ntxhov siab + GA) ob zaug (5 hnub ua ntej thiab 5 hnub tom qab kev ntxhov siab kub). Kev txau nrog SA ua rau cov chlorophyll tag nrho ntawm ob hom ntau yam (qhov hnyav tshiab ntawm cov nroj tsuag mov "F67" thiab "F2000" yog 3.25 thiab 3.65 mg / g, feem) piv rau cov nroj tsuag SC (qhov hnyav tshiab ntawm cov nroj tsuag "F67" yog 2.36 thiab 2.56 mg). g-1)" thiab mov "F2000", kev siv nplooj ntawm CK kuj tseem txhim kho qhov stomatal conductance ntawm cov nroj tsuag mov "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) piv rau kev tswj kev ntxhov siab kub. kev ntxhov siab kub, qhov kub ntawm cov nroj tsuag crown txo qis los ntawm 2-3 ° C, thiab cov ntsiab lus MDA hauv cov nroj tsuag txo qis. Qhov ntsuas kev kam rau siab qhia tau hais tias kev siv CK (97.69%) thiab BR (60.73%) rau ntawm nplooj tuaj yeem pab txo qhov teeb meem ntawm kev ntxhov siab ua ke. Feem ntau hauv cov nroj tsuag mov F2000. Hauv kev xaus, kev txau nplooj ntawm BR lossis CK tuaj yeem suav hais tias yog ib txoj hauv kev ua liaj ua teb los pab txo cov teebmeem tsis zoo ntawm kev ntxhov siab ua ke rau tus cwj pwm ntawm cov nroj tsuag mov.
Mov (Oryza sativa) yog ib hom qoob loo uas muaj nyob hauv tsev neeg Poaceae thiab yog ib hom qoob loo uas cog ntau tshaj plaws hauv ntiaj teb nrog rau pob kws thiab nplej (Bajaj thiab Mohanty, 2005). Thaj chaw cog mov yog 617,934 hectares, thiab kev tsim khoom hauv tebchaws xyoo 2020 yog 2,937,840 tons nrog rau qhov nruab nrab ntawm 5.02 tons/ha (Federarción Nacional de Arroceros), 2021).
Kev sov ntawm lub ntiaj teb tab tom cuam tshuam rau cov qoob loo mov, ua rau muaj ntau hom kev ntxhov siab abiotic xws li kub thiab lub sijhawm qhuav. Kev hloov pauv huab cua ua rau lub ntiaj teb kub nce; Qhov kub kwv yees tias yuav nce 1.0–3.7°C hauv xyoo pua 21st, uas tuaj yeem ua rau muaj kev ntxhov siab kub ntau zaus thiab hnyav dua. Kev kub ntawm ib puag ncig nce ntxiv tau cuam tshuam rau mov, ua rau cov qoob loo poob qis 6–7%. Ntawm qhov tod tes, kev hloov pauv huab cua kuj ua rau muaj cov xwm txheej ib puag ncig tsis zoo rau cov qoob loo, xws li lub sijhawm qhuav heev lossis kub siab hauv thaj chaw sov thiab thaj chaw sov. Tsis tas li ntawd, cov xwm txheej hloov pauv xws li El Niño tuaj yeem ua rau muaj kev ntxhov siab kub thiab ua rau cov qoob loo puas tsuaj ntau dua hauv qee thaj chaw sov. Hauv Colombia, qhov kub hauv thaj chaw tsim mov kwv yees tias yuav nce 2–2.5°C txog xyoo 2050, txo cov khoom noj mov thiab cuam tshuam rau cov khoom xa mus rau kev lag luam thiab cov khoom xa tuaj.
Feem ntau cov qoob loo mov raug cog rau hauv thaj chaw uas qhov kub thiab txias ze rau qhov zoo tshaj plaws rau kev loj hlob ntawm cov qoob loo (Shah et al., 2011). Tau muaj kev tshaj tawm tias qhov kub thiab txias nruab nrab ntawm hnub thiab hmo ntuj zoo tshaj plaws raukev loj hlob thiab kev txhim kho ntawm cov movfeem ntau yog 28 ° C thiab 22 ° C, raws li (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Qhov kub siab tshaj qhov txwv no tuaj yeem ua rau lub sijhawm muaj kev ntxhov siab nruab nrab mus rau hnyav thaum lub sijhawm rhiab heev ntawm kev loj hlob ntawm cov mov (tillering, anthesis, paj, thiab sau cov noob), yog li ntawd cuam tshuam tsis zoo rau cov qoob loo. Qhov kev txo qis ntawm cov qoob loo no feem ntau yog vim lub sijhawm ntev ntawm kev ntxhov siab kub, uas cuam tshuam rau cov nroj tsuag physiology. Vim muaj kev sib cuam tshuam ntawm ntau yam, xws li lub sijhawm ntxhov siab thiab qhov kub siab tshaj plaws, kev ntxhov siab kub tuaj yeem ua rau muaj ntau yam kev puas tsuaj rau cov nroj tsuag metabolism thiab kev loj hlob.
Kev ntxhov siab kub cuam tshuam rau ntau yam txheej txheem kev ua haujlwm ntawm lub cev thiab cov tshuaj lom neeg hauv cov nroj tsuag. Cov nplooj photosynthesis yog ib qho ntawm cov txheej txheem uas yooj yim rau kev ntxhov siab kub hauv cov nroj tsuag mov, vim tias qhov nrawm ntawm photosynthesis txo qis 50% thaum qhov kub txhua hnub tshaj 35 ° C. Cov lus teb ntawm lub cev ntawm cov nroj tsuag mov sib txawv nyob ntawm hom kev ntxhov siab kub. Piv txwv li, cov nqi photosynthetic thiab stomatal conductance raug txwv thaum cov nroj tsuag raug rau qhov kub siab thaum nruab hnub (33–40 ° C) lossis qhov kub siab thaum nruab hnub thiab hmo ntuj (35–40 ° C thaum nruab hnub, 28–30 ° C). C txhais tau tias hmo ntuj) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Qhov kub hmo ntuj siab (30 ° C) ua rau muaj kev cuam tshuam me ntsis ntawm photosynthesis tab sis ua rau muaj kev ua pa hmo ntuj ntau ntxiv (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Txawm hais tias lub sijhawm ntxhov siab li cas los xij, kev ntxhov siab kub kuj tseem cuam tshuam rau cov ntsiab lus ntawm cov chlorophyll ntawm nplooj, qhov piv ntawm chlorophyll hloov pauv fluorescence rau qhov siab tshaj plaws chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), thiab Rubisco ua haujlwm hauv cov nroj tsuag mov (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Kev hloov pauv biochemical yog lwm yam ntawm kev hloov pauv ntawm cov nroj tsuag rau kev ntxhov siab kub (Wahid et al., 2007). Cov ntsiab lus proline tau siv ua qhov qhia txog biochemical ntawm kev ntxhov siab ntawm cov nroj tsuag (Ahmed thiab Hassan 2011). Proline ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv kev ua haujlwm ntawm cov nroj tsuag vim nws ua haujlwm ua cov pa roj carbon lossis nitrogen thiab ua lub zog ruaj khov rau hauv qab qhov kub siab (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Qhov kub siab kuj cuam tshuam rau kev ruaj khov ntawm cov membrane los ntawm lipid peroxidation, ua rau muaj malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Yog li ntawd, cov ntsiab lus MDA kuj tau siv los nkag siab txog kev ua haujlwm ntawm cov cell membranes hauv qab kev ntxhov siab kub (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Thaum kawg, kev ntxhov siab kub ua ke [37/30 ° C (hnub / hmo ntuj)] ua rau muaj feem pua ​​​​​​ntawm electrolyte leakage thiab malondialdehyde cov ntsiab lus hauv mov (Liu et al., 2013).
Kev siv cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag (GRs) tau raug soj ntsuam los txo cov teebmeem tsis zoo ntawm kev ntxhov siab kub, vim tias cov tshuaj no koom nrog cov nroj tsuag teb lossis cov txheej txheem tiv thaiv kev ntxhov siab (Peleg thiab Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Kev siv cov khoom siv caj ces sab nraud tau muaj txiaj ntsig zoo rau kev ua siab ntev ntawm kev ntxhov siab kub hauv ntau yam qoob loo. Kev tshawb fawb tau qhia tias phytohormones xws li gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) lossis brassinosteroids (BR) ua rau muaj kev nce ntxiv ntawm ntau yam kev hloov pauv ntawm lub cev thiab biochemical (Peleg thiab Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Hauv Colombia, kev siv cov khoom siv caj ces sab nraud thiab nws qhov cuam tshuam rau cov qoob loo mov tsis tau nkag siab thiab kawm tag nrho. Txawm li cas los xij, kev tshawb fawb yav dhau los tau qhia tias kev txau BR rau ntawm nplooj tuaj yeem txhim kho kev kam rau mov los ntawm kev txhim kho cov yam ntxwv pauv roj, chlorophyll lossis cov ntsiab lus proline ntawm cov nplooj noob mov (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokinins ua rau cov nroj tsuag teb rau kev ntxhov siab abiotic, suav nrog kev ntxhov siab kub (Ha et al., 2012). Tsis tas li ntawd, nws tau tshaj tawm tias kev siv CK sab nraud tuaj yeem txo qhov kev puas tsuaj thermal. Piv txwv li, kev siv zeatin sab nraud ua rau muaj kev nrawm photosynthetic, chlorophyll a thiab b cov ntsiab lus, thiab kev thauj mus los electron hauv creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) thaum muaj kev ntxhov siab kub (Xu thiab Huang, 2009; Jespersen thiab Huang, 2015). Kev siv zeatin sab nraud kuj tseem tuaj yeem txhim kho kev ua haujlwm antioxidant, txhim kho kev sib xyaw ntawm ntau yam protein, txo cov tshuaj reactive oxygen (ROS) puas tsuaj thiab malondialdehyde (MDA) ntau lawm hauv cov ntaub so ntswg ntawm cov nroj tsuag (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Kev siv gibberellic acid kuj tau qhia txog kev teb zoo rau kev ntxhov siab kub. Kev tshawb fawb tau qhia tias GA biosynthesis ua rau ntau txoj kev zom zaub mov thiab ua rau muaj kev kam rau siab nyob rau hauv qhov kub siab (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) pom tias kev txau foliar ntawm exogenous GA (25 lossis 50 mg * L) tuaj yeem ua rau muaj photosynthetic tus nqi thiab antioxidant kev ua haujlwm hauv cov nroj tsuag txiv kab ntxwv kub ntxhov piv rau cov nroj tsuag tswj. Nws kuj tau pom tias kev siv exogenous ntawm HA ua rau muaj cov dej noo ntau ntxiv, chlorophyll thiab carotenoid cov ntsiab lus thiab txo cov lipid peroxidation hauv hnub xibtes (Phoenix dactylifera) nyob rau hauv kev ntxhov siab kub (Khan et al., 2020). Auxin kuj tseem ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv kev tswj hwm kev loj hlob teb rau qhov kub siab (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Tus tswj kev loj hlob no ua haujlwm ua lub cim biochemical hauv ntau yam txheej txheem xws li proline synthesis lossis degradation nyob rau hauv abiotic kev ntxhov siab (Ali et al. 2007). Tsis tas li ntawd, AUX kuj ua rau muaj kev ua haujlwm antioxidant, uas ua rau MDA txo qis hauv cov nroj tsuag vim yog lipid peroxidation txo qis (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) tau pom tias hauv cov nroj tsuag taum pauv (Pisum sativum) nyob rau hauv kev ntxhov siab kub, cov ntsiab lus ntawm proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) nce. Hauv tib qho kev sim, lawv kuj tau pom cov qib qis dua ntawm MDA hauv cov nroj tsuag kho piv rau cov nroj tsuag tsis kho nrog AUX.
Brassinosteroids yog lwm hom tshuaj tswj kev loj hlob uas siv los txo cov teebmeem ntawm kev ntxhov siab kub. Ogweno et al. (2008) tau tshaj tawm tias kev tsuag BR sab nraud ua rau cov nroj tsuag txiv lws suav (Solanum lycopersicum) muaj zog dua, kev coj ua stomatal thiab qhov siab tshaj plaws ntawm Rubisco carboxylation hauv qab kev ntxhov siab kub rau 8 hnub. Kev tsuag epibrassinosteroids ntawm nplooj tuaj yeem ua rau cov nroj tsuag dib (Cucumis sativus) muaj zog dua hauv qab kev ntxhov siab kub (Yu et al., 2004). Tsis tas li ntawd, kev siv BR sab nraud ua rau qeeb qeeb chlorophyll degradation thiab ua rau kev siv dej zoo dua thiab qhov siab tshaj plaws ntawm PSII photochemistry hauv cov nroj tsuag hauv qab kev ntxhov siab kub (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Vim muaj kev hloov pauv huab cua thiab hloov pauv, cov nplej qoob loo ntsib lub sijhawm kub txhua hnub (Lesk li al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Hauv cov nroj tsuag phenotyping, kev siv phytonutrients lossis biostimulants tau kawm los ua ib lub tswv yim los txo cov kev ntxhov siab hauv cov qoob loo loj hlob (Alvarado-Sanabria li al., 2017; Calderón-Páez li al., 2021; Quintero-Calderón li al., 21). Ntxiv mus, kev siv cov biochemical thiab physiological variables (nplooj ntoos kub, stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll thiab cov dej txheeb ze, malondialdehyde thiab proline synthesis) yog ib qho cuab yeej txhim khu kev qha rau kev tshuaj ntsuam cov nroj tsuag mov nyob rau hauv kev kub ntxhov hauv zos thiab thoob ntiaj teb (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Txawm li cas los xij, kev tshawb fawb txog kev siv cov tshuaj tsuag foliar phytohormonal hauv mov ntawm qib hauv zos tseem tsis tshua muaj. Yog li ntawd, kev kawm txog kev ua haujlwm ntawm lub cev thiab biochemical ntawm kev siv cov nroj tsuag loj hlob yog qhov tseem ceeb heev rau cov lus pom zoo ntawm cov tswv yim agronomic rau qhov no. hais txog cov teebmeem tsis zoo ntawm lub sijhawm ntawm kev kub ntxhov hauv mov. Yog li ntawd, lub hom phiaj ntawm kev tshawb fawb no yog los soj ntsuam cov physiological (stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters thiab cov dej txheeb ze) thiab biochemical cov teebmeem ntawm kev siv foliar ntawm plaub cov nroj tsuag loj hlob regulators (AUX, CK, GA thiab BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde thiab proline contents) Variables hauv ob hom noob mov lag luam raug kev kub ntxhov ua ke (kub nruab hnub/hmo ntuj).
Hauv kev tshawb fawb no, ob qhov kev sim ywj pheej tau ua tiav. Cov genotypes Federrose 67 (F67: ib qho genotype tsim nyob rau hauv qhov kub siab thaum lub xyoo caum dhau los) thiab Federrose 2000 (F2000: ib qho genotype tsim nyob rau hauv lub xyoo caum kawg ntawm lub xyoo pua 20th qhia txog kev tiv thaiv kab mob nplooj dawb) tau siv thawj zaug. noob. thiab qhov kev sim thib ob, raws li. Ob qho genotypes tau cog dav los ntawm cov neeg ua liaj ua teb Colombian. Cov noob tau cog rau hauv 10-L tais (ntev 39.6 cm, dav 28.8 cm, siab 16.8 cm) uas muaj av xuab zeb loam nrog 2% organic matter. Tsib lub noob uas tau cog ua ntej tau cog rau hauv txhua lub tais. Cov pallets tau muab tso rau hauv lub tsev cog khoom ntawm Faculty of Agricultural Sciences ntawm National University of Colombia, Bogotá campus (43 ° 50′56″ N, 74 ° 04′051″ W), ntawm qhov siab ntawm 2556 m saum hiav txwv (asl). m.) thiab tau ua tiav txij lub Kaum Hli mus txog rau lub Kaum Ob Hlis 2019. Ib qho kev sim (Federroz 67) thiab qhov kev sim thib ob (Federroz 2000) hauv tib lub caij ntawm xyoo 2020.
Cov xwm txheej ib puag ncig hauv lub tsev cog khoom thaum lub caij cog qoob loo yog raws li nram no: nruab hnub thiab hmo ntuj kub 30/25°C, av noo 60~80%, lub sijhawm photoperiod ntuj 12 teev (photosynthetically active radiation 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 thaum tav su). Cov nroj tsuag tau fertilized raws li cov ntsiab lus ntawm txhua lub ntsiab lus 20 hnub tom qab noob tawm (DAE), raws li Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen ib tsob nroj, 110 mg phosphorus ib tsob nroj, 350 mg potassium ib tsob nroj, 68 mg calcium ib tsob nroj, 20 mg magnesium ib tsob nroj, 20 mg sulfur ib tsob nroj, 17 mg silicon ib tsob nroj. Cov nroj tsuag muaj 10 mg boron ib tsob nroj, 17 mg tooj liab ib tsob nroj, thiab 44 mg zinc ib tsob nroj. Cov nroj tsuag mov tau tswj hwm ntawm txog li 47 DAE hauv txhua qhov kev sim thaum lawv mus txog theem phenological V5 thaum lub sijhawm no. Cov kev tshawb fawb yav dhau los tau qhia tias theem phenological no yog lub sijhawm tsim nyog los ua cov kev tshawb fawb txog kev ntxhov siab kub hauv mov (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Hauv txhua qhov kev sim, ob daim ntawv thov sib cais ntawm cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm nplooj tau ua tiav. Cov tshuaj tsuag thawj zaug ntawm cov nplooj phytohormone tau siv 5 hnub ua ntej kev kho mob kub (42 DAE) los npaj cov nroj tsuag rau kev ntxhov siab ntawm ib puag ncig. Tom qab ntawd, tshuaj tsuag nplooj thib ob tau muab 5 hnub tom qab cov nroj tsuag raug rau cov xwm txheej ntxhov siab (52 DAE). Plaub phytohormones tau siv thiab cov khoom ntawm txhua yam khoom xyaw nquag uas tau txau hauv kev tshawb fawb no tau teev nyob rau hauv Daim Ntawv Ntxiv 1. Cov concentration ntawm cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm nplooj siv yog raws li nram no: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) ntawm qhov concentration ntawm 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (gibberellic acid: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Cov concentration no tau xaiv vim lawv ua rau cov lus teb zoo thiab ua rau cov nroj tsuag tiv taus kev kub ntxhov (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Cov nroj tsuag mov uas tsis muaj cov tshuaj tsuag loj hlob ntawm cov nroj tsuag tau kho nrog dej distilled xwb. Tag nrho cov nroj tsuag mov tau txau nrog lub tshuab txau tes. Siv 20 ml H2O rau cov nroj tsuag kom ntub cov nplooj sab saud thiab sab qis. Txhua cov tshuaj tsuag foliar siv cov tshuaj adjuvant ua liaj ua teb (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ntawm 0.1% (v/v). Qhov deb ntawm lub lauj kaub thiab lub tshuab txau yog 30 cm.
Kev kho mob kub hnyiab tau muab 5 hnub tom qab thawj zaug tsuag nplooj (47 DAE) hauv txhua qhov kev sim. Cov nroj tsuag mov tau raug hloov los ntawm lub tsev cog khoom mus rau lub chamber loj hlob 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) los tsim kev kub hnyiab lossis tswj cov xwm txheej ib puag ncig zoo ib yam (47 DAE). Kev kho mob kub hnyiab ua ke tau ua los ntawm kev teeb tsa lub chamber rau qhov kub thiab txias nruab hnub/hmo ntuj: kub siab thaum nruab hnub [40°C rau 5 teev (txij li 11:00 txog 16:00)] thiab lub sijhawm hmo ntuj [30°C rau 5 teev]. 8 hnub sib law liag (txij li 19:00 txog 24:00). Qhov kub thiab txias thiab lub sijhawm raug tau xaiv raws li kev tshawb fawb yav dhau los (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ntawm qhov tod tes, ib pawg ntawm cov nroj tsuag uas tau hloov mus rau chav loj hlob tau khaws cia rau hauv lub tsev cog khoom ntawm tib qhov kub (30 ° C thaum nruab hnub / 25 ° C thaum hmo ntuj) rau 8 hnub sib law liag.
Thaum kawg ntawm kev sim, cov pab pawg kho mob hauv qab no tau txais: (i) qhov kub thiab txias ntawm kev loj hlob + kev siv dej distilled [Kev tswj hwm tag nrho (AC)], (ii) qhov kub thiab txias + kev siv dej distilled [Kev tswj hwm qhov kub thiab txias (SC)], (iii) qhov kub thiab txias + kev siv auxin (AUX), (iv) qhov kub thiab txias + kev siv gibberellin (GA), (v) qhov kub thiab txias + kev siv cytokinin (CK), thiab (vi) qhov kub thiab txias + brassinosteroid (BR) Ntxiv. Cov pab pawg kho mob no tau siv rau ob hom genotypes (F67 thiab F2000). Tag nrho cov kev kho mob tau ua tiav hauv kev tsim qauv randomized nrog tsib qhov rov ua dua, txhua tus muaj ib tsob nroj. Txhua tsob nroj tau siv los nyeem cov hloov pauv uas tau txiav txim siab thaum kawg ntawm kev sim. Kev sim tau kav ntev li 55 DAE.
Kev ntsuas qhov ntsuas ntawm cov hlab ntsha (gs) tau ntsuas siv lub tshuab ntsuas qhov ntsuas tau yooj yim (SC-1, METER Group Inc., USA) txij li 0 txog 1000 mmol m-2 s-1, nrog rau lub qhov loj ntawm 6.35 hli. Kev ntsuas tau ua los ntawm kev txuas lub tshuab ntsuas qhov ntsuas rau ntawm nplooj loj nrog lub hauv paus tseem ceeb ntawm cov nroj tsuag nthuav dav tag nrho. Rau txhua qhov kev kho mob, kev nyeem ntawv gs tau coj mus rau peb nplooj ntawm txhua tsob nroj tsuag ntawm 11:00 thiab 16:00 thiab nruab nrab.
RWC tau txiav txim siab raws li txoj kev uas Ghoulam et al. (2002) tau piav qhia. Daim ntawv uas nthuav dav tag nrho siv los txiav txim siab g kuj tau siv los ntsuas RWC. Qhov hnyav tshiab (FW) tau txiav txim siab tam sim ntawd tom qab sau qoob loo siv lub tshuab ntsuas digital. Tom qab ntawd, cov nplooj tau muab tso rau hauv lub thawv yas uas muaj dej thiab tso rau hauv qhov tsaus ntuj ntawm chav tsev kub (22°C) rau 48 teev. Tom qab ntawd, ntsuas rau ntawm lub tshuab ntsuas digital thiab sau qhov hnyav nthuav dav (TW). Cov nplooj uas o tuaj tau raug ziab hauv qhov cub ntawm 75°C rau 48 teev thiab lawv qhov hnyav qhuav (DW) tau raug sau tseg.
Cov ntsiab lus chlorophyll sib piv tau txiav txim siab siv lub ntsuas chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) thiab qhia tawm hauv atLeaf units (Dey et al., 2016). PSII qhov siab tshaj plaws quantum efficiency nyeem ntawv (Fv/Fm piv) tau sau tseg siv lub chlorophyll fluorimeter txuas ntxiv mus (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Nplooj tau hloov kho tsaus ntuj siv cov clamps nplooj rau 20 feeb ua ntej ntsuas Fv/Fm (Restrepo-Diaz thiab Garces-Varon, 2013). Tom qab nplooj tau hloov kho tsaus ntuj, qhov pib (F0) thiab qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fm) tau ntsuas. Los ntawm cov ntaub ntawv no, cov fluorescence hloov pauv (Fv = Fm - F0), qhov piv ntawm cov fluorescence hloov pauv rau qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fv/Fm), qhov siab tshaj plaws quantum yield ntawm PSII photochemistry (Fv/F0) thiab qhov piv Fm/F0 tau suav (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Cov chlorophyll thiab chlorophyll fluorescence nyeem tau coj mus rau tib nplooj siv rau kev ntsuas gs.
Kwv yees li ntawm 800 mg ntawm qhov hnyav tshiab ntawm nplooj tau sau ua cov biochemical variables. Cov qauv nplooj tau raug homogenized hauv cov kua nitrogen thiab khaws cia rau kev tshuaj xyuas ntxiv. Txoj kev spectrometric siv los kwv yees cov ntaub so ntswg chlorophyll a, b thiab carotenoid cov ntsiab lus yog raws li txoj kev thiab cov qauv piav qhia los ntawm Wellburn (1994). Cov qauv ntaub so ntswg nplooj (30 mg) tau raug sau thiab homogenized hauv 3 ml ntawm 80% acetone. Cov qauv tau centrifuged (qauv 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ntawm 5000 rpm rau 10 feeb kom tshem tawm cov khoom me me. Cov supernatant tau diluted mus rau qhov ntim kawg ntawm 6 ml los ntawm kev ntxiv 80% acetone (Sims thiab Gamon, 2002). Cov ntsiab lus ntawm chlorophyll tau txiav txim siab ntawm 663 (chlorophyll a) thiab 646 (chlorophyll b) nm, thiab carotenoids ntawm 470 nm siv spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Txoj kev thiobarbituric acid (TBA) uas Hodges et al. (1999) piav qhia tau siv los ntsuas qhov membrane lipid peroxidation (MDA). Kwv yees li 0.3 g ntawm cov nplooj ntoos kuj tau homogenized hauv cov kua nitrogen. Cov qauv tau centrifuged ntawm 5000 rpm thiab absorbance tau ntsuas ntawm spectrophotometer ntawm 440, 532 thiab 600 nm. Thaum kawg, MDA concentration tau xam siv cov coefficient extinction (157 M mL−1).
Cov ntsiab lus proline ntawm txhua qhov kev kho mob tau txiav txim siab siv txoj kev piav qhia los ntawm Bates et al. (1973). Ntxiv 10 ml ntawm 3% aqueous kua ntawm sulfosalicylic acid rau cov qauv khaws cia thiab lim los ntawm Whatman lim ntawv (No. 2). Tom qab ntawd 2 ml ntawm cov lim dej no tau reacted nrog 2 ml ntawm ninhydric acid thiab 2 ml ntawm glacial acetic acid. Cov sib tov tau muab tso rau hauv lub dab dej da dej ntawm 90 ° C rau 1 teev. Nres qhov kev cuam tshuam los ntawm kev incubating ntawm dej khov. Co lub raj kom zoo siv lub vortex shaker thiab yaj cov tshuaj tshwm sim hauv 4 ml ntawm toluene. Kev nyeem ntawv absorbance tau txiav txim siab ntawm 520 nm siv tib lub spectrophotometer siv rau kev ntsuas ntawm cov xim photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Txoj kev piav qhia los ntawm Gerhards et al. (2016) los xam qhov kub ntawm lub canopy thiab CSI. Cov duab thermal tau thaij nrog lub koob yees duab FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) nrog qhov tseeb ntawm ± 2 ° C thaum kawg ntawm lub sijhawm ntxhov siab. Muab ib qho chaw dawb tom qab cov nroj tsuag rau kev thaij duab. Dua li no, ob lub Hoobkas tau suav hais tias yog cov qauv siv. Cov nroj tsuag tau muab tso rau ntawm ib qho chaw dawb; ib qho tau coated nrog ib qho adjuvant ua liaj ua teb (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) los simulate qhov qhib ntawm txhua lub stomata [hom ntub (Twet)], thiab lwm qhov yog nplooj tsis muaj kev siv [hom qhuav (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Qhov deb ntawm lub koob yees duab thiab lub lauj kaub thaum lub sijhawm thaij duab yog 1 m.
Tus ntsuas kev kam rau siab tau suav tsis ncaj qha siv stomatal conductance (gs) ntawm cov nroj tsuag kho piv rau cov nroj tsuag tswj (cov nroj tsuag tsis muaj kev kho mob ntxhov siab thiab nrog cov tshuaj tswj kev loj hlob siv) los txiav txim siab qhov kam rau siab ntawm cov genotypes kho uas tau soj ntsuam hauv txoj kev tshawb fawb no. RTI tau txais los ntawm kev siv cov qauv hloov kho los ntawm Chávez-Arias et al. (2020).
Hauv txhua qhov kev sim, txhua yam kev hloov pauv ntawm lub cev uas tau hais los saum toj no tau txiav txim siab thiab sau tseg ntawm 55 DAE siv cov nplooj uas nthuav dav tag nrho uas tau sau los ntawm cov ntoo saum toj kawg nkaus. Tsis tas li ntawd, kev ntsuas tau ua nyob rau hauv chav loj hlob kom tsis txhob hloov pauv cov xwm txheej ib puag ncig uas cov nroj tsuag loj hlob.
Cov ntaub ntawv los ntawm thawj zaug thiab zaum ob qhov kev sim tau raug tshuaj xyuas ua ke ua ib qho kev sim. Txhua pawg kev sim muaj 5 tsob nroj, thiab txhua tsob nroj yog ib chav sim. Kev tshuaj xyuas qhov sib txawv (ANOVA) tau ua tiav (P ≤ 0.05). Thaum pom qhov sib txawv tseem ceeb, Tukey qhov kev xeem sib piv tom qab hoc tau siv ntawm P ≤ 0.05. Siv lub luag haujlwm arcsine los hloov cov nqi feem pua. Cov ntaub ntawv tau raug tshuaj xyuas siv Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) thiab kos duab siv SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Kev tshuaj xyuas cov khoom tseem ceeb tau ua tiav siv InfoStat 2016 software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) los txheeb xyuas cov tshuaj tswj kev loj hlob zoo tshaj plaws hauv kev kawm.
Rooj 1 qhia txog ANOVA uas qhia txog kev sim, kev kho mob sib txawv, thiab lawv cov kev sib cuam tshuam nrog cov xim photosynthetic nplooj (chlorophyll a, b, tag nrho, thiab carotenoids), malondialdehyde (MDA) thiab cov ntsiab lus proline, thiab stomatal conductance. Cov nyhuv ntawm gs, cov ntsiab lus dej sib piv. (RWC), cov ntsiab lus chlorophyll, cov txheej txheem fluorescence chlorophyll alpha, qhov kub ntawm lub kaus mom (PCT) (°C), cov ntsuas kev ntxhov siab ntawm cov qoob loo (CSI) thiab cov ntsuas kev kam rau siab ntawm cov nroj tsuag mov ntawm 55 DAE.
Rooj 1. Kev qhia luv luv ntawm cov ntaub ntawv ANOVA ntawm cov khoom noj khoom haus thiab cov khoom siv biochemical ntawm cov kev sim (genotypes) thiab kev kho mob kub.
Qhov sib txawv (P≤0.01) hauv kev sib cuam tshuam ntawm cov xim photosynthetic ntawm nplooj, cov ntsiab lus chlorophyll (Atleaft nyeem ntawv), thiab cov yam ntxwv fluorescence alpha-chlorophyll ntawm kev sim thiab kev kho mob tau qhia nyob rau hauv Rooj 2. Qhov kub siab thaum nruab hnub thiab hmo ntuj ua rau tag nrho cov chlorophyll thiab carotenoid ntau ntxiv. Cov noob nplej tsis muaj tshuaj tsuag phytohormones rau nplooj (2.36 mg g-1 rau "F67" thiab 2.56 mg g-1 rau "F2000") piv rau cov nroj tsuag uas cog rau hauv qhov kub zoo tshaj plaws (2.67 mg g -1)) qhia tias cov ntsiab lus chlorophyll qis dua. Hauv ob qho kev sim, "F67" yog 2.80 mg g-1 thiab "F2000" yog 2.80 mg g-1. Ntxiv rau, cov noob qoob loo uas tau kho nrog kev sib xyaw ua ke ntawm AUX thiab GA tshuaj tsuag hauv qab kev ntxhov siab kub kuj tau qhia txog kev txo qis ntawm cov ntsiab lus chlorophyll hauv ob qho tib si genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 thiab GA = 1.45 mg g-1 rau "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 thiab GA = 1.45 mg g-1 rau "F67"; AUX = 2.24 mg) g-1 thiab GA = 1.43 mg g-1 (rau "F2000") nyob rau hauv cov xwm txheej ntxhov siab kub. Nyob rau hauv cov xwm txheej ntxhov siab kub, kev kho nplooj nrog BR ua rau muaj kev nce me ntsis hauv qhov sib txawv no hauv ob qho tib si genotypes. Thaum kawg, CK foliar tshuaj tsuag tau qhia txog cov nqi photosynthetic pigment siab tshaj plaws ntawm txhua qhov kev kho mob (AUX, GA, BR, SC thiab AC kev kho mob) hauv genotypes F67 (3.24 mg g-1) thiab F2000 (3.65 mg g-1). Cov ntsiab lus ntawm chlorophyll (Atleaf unit) kuj tau txo qis los ntawm kev ntxhov siab kub ua ke. Cov nqi siab tshaj plaws kuj tau sau tseg hauv cov nroj tsuag txau nrog CC hauv ob qho tib si genotypes (41.66 rau "F67" thiab 49.30 rau "F2000"). Fv thiab Fv/Fm piv qhia txog qhov sib txawv tseem ceeb ntawm kev kho mob thiab cultivars (Rooj 2). Zuag qhia tag nrho, ntawm cov hloov pauv no, cultivar F67 tsis tshua muaj kev ntxhov siab kub dua li cultivar F2000. Fv thiab Fv/Fm piv raug kev txom nyem ntau dua hauv qhov kev sim thib ob. Cov noob 'F2000' uas ntxhov siab uas tsis tau txau nrog phytohormones muaj cov nqi Fv qis tshaj plaws (2120.15) thiab Fv/Fm piv (0.59), tab sis kev txau nplooj nrog CK tau pab rov qab kho cov nqi no (Fv: 2591, 89, Fv/Fm piv: 0.73). , tau txais cov nyeem zoo ib yam li cov uas tau sau tseg rau ntawm "F2000" cov nroj tsuag uas cog rau hauv qhov kub zoo tshaj plaws (Fv: 2955.35, Fv/Fm piv: 0.73:0.72). Tsis muaj qhov sib txawv tseem ceeb hauv kev pib fluorescence (F0), qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fm), qhov siab tshaj plaws photochemical quantum yield ntawm PSII (Fv/F0) thiab Fm/F0 piv. Thaum kawg, BR tau qhia txog qhov sib txawv zoo sib xws raws li tau pom nrog CK (Fv 2545.06, Fv/Fm piv 0.73).
Rooj 2. Cov nyhuv ntawm kev kub ntxhov ua ke (40°/30°C hnub/hmo) rau cov xim photosynthetic nplooj [tag nrho chlorophyll (Chl Tag Nrho), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) thiab carotenoids Cx+c] nyhuv], cov ntsiab lus chlorophyll sib piv (Atliff unit), cov txheej txheem fluorescence chlorophyll (fluorescence pib (F0), fluorescence siab tshaj plaws (Fm), fluorescence hloov pauv (Fv), PSII efficiency siab tshaj plaws (Fv/Fm), photochemical siab tshaj plaws quantum yield ntawm PSII (Fv/F0) thiab Fm/F0 hauv cov nroj tsuag ntawm ob hom genotypes mov [Federrose 67 (F67) thiab Federrose 2000 (F2000)] 55 hnub tom qab tawm (DAE)).
Cov dej sib piv (RWC) ntawm cov nroj tsuag mov uas tau kho sib txawv qhia tau qhov sib txawv (P ≤ 0.05) hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho nplooj (Daim Duab 1A). Thaum kho nrog SA, cov nqi qis tshaj plaws tau sau tseg rau ob qho tib si genotypes (74.01% rau F67 thiab 76.6% rau F2000). Nyob rau hauv cov xwm txheej kub ntxhov siab, RWC ntawm cov nroj tsuag mov ntawm ob qho tib si genotypes kho nrog phytohormones sib txawv nce ntxiv ntau heev. Zuag qhia tag nrho, kev siv nplooj ntawm CK, GA, AUX, lossis BR ua rau RWC nce mus rau cov nqi zoo ib yam li cov nroj tsuag cog rau hauv cov xwm txheej zoo tshaj plaws thaum lub sijhawm sim. Kev tswj hwm tag nrho thiab cov nroj tsuag txau nplooj tau sau cov nqi ntawm kwv yees li 83% rau ob qho tib si genotypes. Ntawm qhov tod tes, gs kuj qhia tau qhov sib txawv tseem ceeb (P ≤ 0.01) hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho (Daim Duab 1B). Cov nroj tsuag tswj hwm kiag li (AC) kuj tau sau cov nqi siab tshaj plaws rau txhua hom noob caj noob ces (440.65 mmol m-2s-1 rau F67 thiab 511.02 mmol m-2s-1 rau F2000). Cov nroj tsuag mov uas raug kev kub ntxhov ua ke ib leeg tau qhia cov nqi gs qis tshaj plaws rau ob hom noob caj noob ces (150.60 mmol m-2s-1 rau F67 thiab 171.32 mmol m-2s-1 rau F2000). Kev kho nplooj nrog txhua yam tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag kuj tau nce g. Ntawm cov nroj tsuag mov F2000 uas txau nrog CC, cov txiaj ntsig ntawm kev txau nplooj nrog phytohormones tau pom tseeb dua. Pawg nroj tsuag no tsis muaj qhov sib txawv piv rau cov nroj tsuag tswj hwm kiag li (AC 511.02 thiab CC 499.25 mmol m-2s-1).
Daim Duab 1. Cov nyhuv ntawm kev kub ntxhov ua ke (40°/30°C hnub/hmo) rau cov dej hauv cov noob (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), malondialdehyde (MDA) tsim tawm (C), thiab cov proline. (D) hauv cov nroj tsuag ntawm ob hom noob mov (F67 thiab F2000) ntawm 55 hnub tom qab tawm los (DAE). Cov kev kho mob uas tau soj ntsuam rau txhua hom noob mov suav nrog: kev tswj hwm tag nrho (AC), kev tswj hwm kev kub ntxhov (SC), kev kub ntxhov + auxin (AUX), kev kub ntxhov + gibberellin (GA), kev kub ntxhov + cell mitogen (CK), thiab kev kub ntxhov + brassinosteroid. (BR). Txhua kab sawv cev rau qhov nruab nrab ± tus qauv yuam kev ntawm tsib cov ntsiab lus ntaub ntawv (n = 5). Cov kab ua raws li cov ntawv sib txawv qhia txog qhov sib txawv tseem ceeb raws li Tukey qhov kev xeem (P ≤ 0.05). Cov ntawv nrog lub cim sib npaug qhia tias qhov nruab nrab tsis tseem ceeb raws li kev ntsuas (≤ 0.05).
Cov ntsiab lus MDA (P ≤ 0.01) thiab proline (P ≤ 0.01) kuj qhia txog qhov sib txawv tseem ceeb hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho mob phytohormone (Daim Duab 1C, D). Kev nce ntxiv ntawm lipid peroxidation tau pom nrog kev kho SC hauv ob qho tib si genotypes (Daim Duab 1C), txawm li cas los xij cov nroj tsuag kho nrog cov tshuaj tsuag tswj kev loj hlob ntawm nplooj tau qhia txog kev txo qis ntawm lipid peroxidation hauv ob qho tib si genotypes; Feem ntau, kev siv phytohormones (CA, AUC, BR lossis GA) ua rau kev txo qis ntawm lipid peroxidation (MDA cov ntsiab lus). Tsis pom muaj qhov sib txawv ntawm cov nroj tsuag AC ntawm ob hom noob caj noob ces thiab cov nroj tsuag nyob rau hauv kev kub ntxhov thiab txau nrog phytohormones (cov nqi FW pom hauv cov nroj tsuag "F67" yog txij li 4.38–6.77 µmol g-1, thiab hauv cov nroj tsuag FW "F2000" "cov nqi pom yog txij li 2.84 txog 9.18 µmol g-1 (cov nroj tsuag). Ntawm qhov tod tes, kev tsim cov proline hauv cov nroj tsuag "F67" qis dua li hauv cov nroj tsuag "F2000" nyob rau hauv kev kub ntxhov ua ke, uas ua rau muaj kev nce ntxiv hauv kev tsim cov proline. hauv cov nroj tsuag mov uas kub ntxhov, hauv ob qho kev sim, nws tau pom tias kev tswj hwm ntawm cov tshuaj hormones no ua rau cov amino acid ntau ntxiv ntawm cov nroj tsuag F2000 (AUX thiab BR yog 30.44 thiab 18.34 µmol g-1) feem (Daim duab 1G).
Cov teebmeem ntawm cov tshuaj tsuag rau cov nroj tsuag nplooj thiab kev ntxhov siab kub ua ke rau qhov kub thiab txias ntawm cov nroj tsuag thiab cov ntsuas kev kam rau siab (RTI) tau qhia nyob rau hauv Daim Duab 2A thiab B. Rau ob qho tib si genotypes, qhov kub ntawm cov nroj tsuag AC ze li ntawm 27 ° C, thiab ntawm cov nroj tsuag SC yog nyob ib puag ncig 28 ° C. NROG. Kuj tau pom tias kev kho mob nplooj nrog CK thiab BR ua rau qhov kub thiab txias ntawm cov nroj tsuag txo qis 2-3 ° C piv rau cov nroj tsuag SC (Daim Duab 2A). RTI tau qhia txog tus cwj pwm zoo sib xws rau lwm yam kev hloov pauv ntawm lub cev, qhia txog qhov sib txawv tseem ceeb (P ≤ 0.01) hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho mob (Daim Duab 2B). Cov nroj tsuag SC tau qhia txog kev kam rau siab qis dua hauv ob qho tib si genotypes (34.18% thiab 33.52% rau cov nroj tsuag mov "F67" thiab "F2000", feem). Kev pub cov phytohormones rau ntawm nplooj txhim kho RTI hauv cov nroj tsuag uas raug kev ntxhov siab kub siab. Cov teebmeem no tau pom tseeb dua hauv cov nroj tsuag "F2000" uas tau txau nrog CC, uas RTI yog 97.69. Ntawm qhov tod tes, qhov sib txawv tseem ceeb tsuas yog pom nyob rau hauv qhov ntsuas kev ntxhov siab ntawm cov qoob loo (CSI) ntawm cov nroj tsuag mov nyob rau hauv cov xwm txheej ntawm kev txau cov nplooj (P ≤ 0.01) (Daim Duab 2B). Tsuas yog cov nroj tsuag mov uas raug kev ntxhov siab ntawm cua sov ua rau pom qhov ntsuas kev ntxhov siab siab tshaj plaws (0.816). Thaum cov nroj tsuag mov raug txau nrog ntau yam phytohormones, qhov ntsuas kev ntxhov siab qis dua (tus nqi ntawm 0.6 txog 0.67). Thaum kawg, cov nroj tsuag mov uas cog rau hauv cov xwm txheej zoo tshaj plaws muaj tus nqi ntawm 0.138.
Daim Duab 2. Cov teebmeem ntawm kev kub ntxhov ua ke (40°/30°C hnub/hmo) rau qhov kub ntawm lub tsev cog qoob loo (A), qhov ntsuas kev kam rau siab (RTI) (B), thiab qhov ntsuas kev kub ntxhov qoob loo (CSI) (C) ntawm ob hom nroj tsuag. Cov noob nplej lag luam (F67 thiab F2000) tau raug kev kho cua sov sib txawv. Kev kho mob uas tau soj ntsuam rau txhua hom noob nplej suav nrog: kev tswj hwm tag nrho (AC), kev tswj hwm kev kub ntxhov (SC), kev kub ntxhov + auxin (AUX), kev kub ntxhov + gibberellin (GA), kev kub ntxhov + cell mitogen (CK), thiab kev kub ntxhov + brassinosteroid. (BR). Kev kub ntxhov ua ke suav nrog kev ua rau cov nroj nplej raug kub hnyiab thaum nruab hnub/hmo (40°/30°C hnub/hmo). Txhua kab sawv cev rau qhov nruab nrab ± qhov yuam kev ntawm tsib cov ntaub ntawv (n = 5). Cov kab ua raws li cov ntawv sib txawv qhia txog qhov sib txawv tseem ceeb raws li Tukey qhov kev xeem (P ≤ 0.05). Cov ntawv nrog lub cim sib npaug qhia tias qhov nruab nrab tsis tseem ceeb raws li kev suav (≤ 0.05).
Kev tshuaj xyuas cov khoom tseem ceeb (PCA) qhia tau hais tias cov kev hloov pauv uas tau soj ntsuam ntawm 55 DAE piav qhia txog 66.1% ntawm cov lus teb ntawm lub cev thiab biochemical ntawm cov nroj tsuag mov uas raug cua sov kho nrog cov tshuaj tsuag tswj kev loj hlob (Daim Duab 3). Cov vectors sawv cev rau cov kev hloov pauv thiab cov dots sawv cev rau cov nroj tsuag tswj kev loj hlob (GRs). Cov vectors ntawm gs, cov ntsiab lus chlorophyll, qhov siab tshaj plaws quantum efficiency ntawm PSII (Fv/Fm) thiab cov biochemical parameters (TChl, MDA thiab proline) nyob ze rau lub hauv paus chiv keeb, qhia txog kev sib raug zoo siab ntawm tus cwj pwm ntawm cov nroj tsuag thiab lawv. ib pawg (V) suav nrog cov noob nplej cog ntawm qhov kub zoo tshaj plaws (AT) thiab cov nroj tsuag F2000 kho nrog CK thiab BA. Tib lub sijhawm, feem ntau ntawm cov nroj tsuag kho nrog GR tsim ib pawg sib cais (IV), thiab kev kho nrog GA hauv F2000 tsim ib pawg sib cais (II). Qhov sib piv, cov noob nplej uas raug cua sov (pawg I thiab III) tsis muaj tshuaj tsuag ntawm phytohormones (ob qho tib si genotypes yog SC) tau nyob hauv thaj tsam sib txawv ntawm pawg V, qhia txog qhov cuam tshuam ntawm kev ntxhov siab cua sov rau cov nroj tsuag physiology.
Daim Duab 3. Kev tshuaj xyuas ob qho tib si ntawm cov teebmeem ntawm kev ntxhov siab kub ua ke (40°/30°C hnub/hmo) rau cov nroj tsuag ntawm ob hom mov genotypes (F67 thiab F2000) ntawm 55 hnub tom qab tawm (DAE). Cov lus luv: AC F67, kev tswj hwm tag nrho F67; SC F67, kev tswj hwm kev ntxhov siab kub F67; AUX F67, kev ntxhov siab kub + auxin F67; GA F67, kev ntxhov siab kub + gibberellin F67; CK F67, kev ntxhov siab kub + kev faib cell BR F67, kev ntxhov siab kub + brassinosteroid. F67; AC F2000, kev tswj hwm tag nrho F2000; SC F2000, Kev Tswj Xyuas Kev Ntxhov Siab Kub F2000; AUX F2000, kev ntxhov siab kub + auxin F2000; GA F2000, kev ntxhov siab kub + gibberellin F2000; CK F2000, kev ntxhov siab kub + cytokinin, BR F2000, kev ntxhov siab kub + tooj dag steroid; F2000.
Cov kev hloov pauv xws li cov ntsiab lus chlorophyll, stomatal conductance, Fv/Fm piv, CSI, MDA, RTI thiab cov ntsiab lus proline tuaj yeem pab nkag siab txog kev hloov pauv ntawm cov noob nplej genotypes thiab soj ntsuam qhov cuam tshuam ntawm cov tswv yim agronomic nyob rau hauv kev ntxhov siab kub (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Lub hom phiaj ntawm qhov kev sim no yog los soj ntsuam qhov cuam tshuam ntawm kev siv plaub tus neeg tswj kev loj hlob ntawm cov yam ntxwv physiological thiab biochemical ntawm cov noob nplej nyob rau hauv cov xwm txheej ntxhov siab kub. Kev kuaj noob yog ib txoj hauv kev yooj yim thiab ceev rau kev soj ntsuam cov nroj nplej tib lub sijhawm nyob ntawm qhov loj me lossis qhov xwm txheej ntawm cov khoom siv muaj (Sarsu et al. 2018). Cov txiaj ntsig ntawm txoj kev tshawb fawb no qhia tau hais tias kev ntxhov siab kub ua ke ua rau muaj kev teb sib txawv ntawm lub cev thiab biochemical hauv ob hom noob nplej genotypes, qhia txog cov txheej txheem hloov pauv. Cov txiaj ntsig no kuj qhia tau tias cov tshuaj tsuag tswj kev loj hlob ntawm cov nplooj (feem ntau yog cytokinins thiab brassinosteroids) pab mov hloov kho rau kev ntxhov siab ntawm qhov kub vim tias kev nyiam feem ntau cuam tshuam rau gs, RWC, Fv/Fm piv, cov xim photosynthetic thiab cov ntsiab lus proline.
Kev siv cov tshuaj tswj kev loj hlob pab txhim kho cov dej ntawm cov nroj tsuag mov thaum muaj kev kub ntxhov, uas tej zaum yuav cuam tshuam nrog kev kub ntxhov siab dua thiab qhov kub ntawm cov nroj tsuag qis dua. Kev tshawb fawb no qhia tau hais tias ntawm cov nroj tsuag "F2000" (cov noob caj noob ces uas raug kev txom nyem), cov nroj tsuag mov uas tau kho nrog CK lossis BR muaj cov nqi gs siab dua thiab cov nqi PCT qis dua li cov nroj tsuag uas tau kho nrog SC. Cov kev tshawb fawb yav dhau los kuj tau qhia tias gs thiab PCT yog cov cim qhia txog kev ua haujlwm ntawm lub cev uas tuaj yeem txiav txim siab qhov kev teb hloov pauv ntawm cov nroj tsuag mov thiab cov teebmeem ntawm cov tswv yim agronomic ntawm kev kub ntxhov (Restrepo-Diaz thiab Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Nplooj CK lossis BR txhim kho g thaum muaj kev ntxhov siab vim tias cov tshuaj hormones cog no tuaj yeem txhawb kev qhib stomatal los ntawm kev sib cuam tshuam nrog lwm cov tshuaj signaling xws li ABA (tus txhawb nqa ntawm kev kaw stomatal thaum muaj kev ntxhov siab abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Qhov qhib ntawm lub qhov quav ua rau nplooj txias thiab pab txo qhov kub ntawm lub qhov rais (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Vim li no, qhov kub ntawm lub qhov rais ntawm cov nroj tsuag mov uas tau txau nrog CK lossis BR yuav qis dua nyob rau hauv kev kub ntxhov ua ke.
Kev ntxhov siab kub siab tuaj yeem txo cov xim photosynthetic ntawm nplooj (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Hauv kev tshawb fawb no, thaum cov nroj tsuag mov raug kev ntxhov siab kub thiab tsis tau txau nrog cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag, cov xim photosynthetic feem ntau txo qis hauv ob hom genotypes (Rooj 2). Feng et al. (2013) kuj tau tshaj tawm txog kev txo qis ntawm cov ntsiab lus chlorophyll hauv nplooj ntawm ob hom nplej genotypes uas raug kev ntxhov siab kub. Kev raug kev ntxhov siab kub siab feem ntau ua rau cov ntsiab lus chlorophyll txo qis, uas tej zaum yuav yog vim kev txo qis ntawm chlorophyll biosynthesis, kev puas tsuaj ntawm cov xim, lossis lawv cov teebmeem ua ke hauv kev ntxhov siab kub (Fahad et al., 2017). Txawm li cas los xij, cov nroj tsuag mov kho nrog CK thiab BA ua rau muaj kev nce ntxiv ntawm cov xim photosynthetic nplooj hauv kev ntxhov siab kub. Cov txiaj ntsig zoo sib xws kuj tau tshaj tawm los ntawm Jespersen thiab Huang (2015) thiab Suchsagunpanit et al. (2015), uas tau pom tias muaj kev nce ntxiv ntawm cov chlorophyll ntawm nplooj tom qab siv cov tshuaj hormones zeatin thiab epibrassinosteroid hauv cov nyom bentgrass thiab mov uas muaj cua sov ntau. Ib qho kev piav qhia tsim nyog rau vim li cas CK thiab BR txhawb kom muaj cov chlorophyll ntawm nplooj ntau ntxiv thaum muaj kev kub ntxhov ua ke yog tias CK tuaj yeem ua rau muaj kev pib ua kom cov neeg txhawb nqa kev qhia tawm (xws li tus neeg txhawb nqa kev laus (SAG12) lossis tus neeg txhawb nqa HSP18) thiab txo qhov poob chlorophyll hauv nplooj. , ncua qhov kev laus ntawm nplooj thiab ua rau cov nroj tsuag tiv taus cua sov ntau ntxiv (Liu et al., 2020). BR tuaj yeem tiv thaiv cov chlorophyll ntawm nplooj thiab ua rau cov chlorophyll ntawm nplooj ntau ntxiv los ntawm kev ua kom muaj lossis ua rau muaj kev sib xyaw ntawm cov enzymes uas koom nrog hauv chlorophyll biosynthesis thaum muaj kev ntxhov siab (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Thaum kawg, ob lub phytohormones (CK thiab BR) kuj txhawb kev qhia tawm ntawm cov protein kub hnyiab thiab txhim kho ntau yam txheej txheem hloov pauv metabolism, xws li kev nce chlorophyll biosynthesis (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Cov txheej txheem fluorescence chlorophyll muab ib txoj kev ceev thiab tsis ua puas tsuaj uas tuaj yeem ntsuas kev kam rau cov nroj tsuag lossis kev hloov kho rau cov xwm txheej kev ntxhov siab abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Cov txheej txheem xws li Fv/Fm piv tau siv los ua cov cim qhia txog kev hloov kho cov nroj tsuag rau cov xwm txheej kev ntxhov siab (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Hauv kev tshawb fawb no, cov nroj tsuag SC tau qhia cov nqi qis tshaj plaws ntawm qhov sib txawv no, feem ntau yog "F2000" cov nroj tsuag mov. Yin et al. (2010) kuj pom tias Fv/Fm piv ntawm cov nplooj mov tillering siab tshaj plaws txo qis ntawm qhov kub siab tshaj 35 ° C. Raws li Feng et al. (2013), qhov qis dua Fv/Fm piv hauv qab kev ntxhov siab kub qhia tias tus nqi ntawm kev ntes lub zog excitation thiab hloov pauv los ntawm PSII reaction center txo qis, qhia tias PSII reaction center disintegrates nyob rau hauv kev ntxhov siab kub. Qhov kev soj ntsuam no tso cai rau peb xaus lus tias kev cuam tshuam hauv cov khoom siv photosynthetic pom tseeb dua hauv cov hom uas rhiab heev (Fedearroz 2000) dua li cov hom uas tiv taus (Fedearroz 67).
Feem ntau, kev siv CK lossis BR ua rau PSII ua haujlwm tau zoo dua thaum muaj kev kub ntxhov. Cov txiaj ntsig zoo sib xws tau txais los ntawm Suchsagunpanit et al. (2015), uas tau pom tias kev siv BR ua rau PSII ua haujlwm tau zoo dua thaum muaj kev kub ntxhov hauv cov mov. Kumar et al. (2020) kuj pom tias cov nroj tsuag chickpea kho nrog CK (6-benzyladenine) thiab raug kev kub ntxhov ua rau Fv/Fm piv nce ntxiv, xaus lus tias kev siv CK rau ntawm nplooj los ntawm kev ua kom lub voj voog xim zeaxanthin txhawb nqa PSII kev ua haujlwm. Tsis tas li ntawd, BR nplooj tsuag nyiam PSII photosynthesis nyob rau hauv kev kub ntxhov ua ke, qhia tias kev siv phytohormone no ua rau txo qis kev tshem tawm ntawm lub zog txhawb nqa ntawm PSII antennae thiab txhawb nqa kev sib sau ua ke ntawm cov protein me me kub ntxhov hauv chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari thiab Lachowitz). , 2021).
Cov ntsiab lus MDA thiab proline feem ntau nce ntxiv thaum cov nroj tsuag nyob hauv qab kev ntxhov siab abiotic piv rau cov nroj tsuag cog rau hauv qhov chaw zoo tshaj plaws (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Cov kev tshawb fawb yav dhau los kuj tau qhia tias MDA thiab proline theem yog cov cim qhia biochemical uas tuaj yeem siv los nkag siab txog cov txheej txheem kev hloov pauv lossis qhov cuam tshuam ntawm kev coj ua agronomic hauv cov mov nyob rau hauv qhov kub siab thaum nruab hnub lossis hmo ntuj (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. ., 2021). Cov kev tshawb fawb no kuj tau qhia tias MDA thiab proline cov ntsiab lus feem ntau siab dua hauv cov nroj tsuag mov raug rau qhov kub siab thaum hmo ntuj lossis thaum nruab hnub, raws li. Txawm li cas los xij, kev txau nplooj ntawm CK thiab BR tau pab txo qis hauv MDA thiab kev nce ntxiv hauv cov theem proline, feem ntau hauv cov genotype kam rau siab (Federroz 67). CK tsuag tuaj yeem txhawb kev overexpression ntawm cytokinin oxidase / dehydrogenase, yog li ua rau cov ntsiab lus ntawm cov tshuaj tiv thaiv xws li betaine thiab proline nce ntxiv (Liu et al., 2020). BR txhawb nqa qhov kev tsim cov osmoprotectants xws li betaine, qab zib, thiab amino acids (suav nrog proline dawb), tswj hwm qhov sib npaug ntawm cov cellular osmotic nyob rau hauv ntau qhov xwm txheej tsis zoo (Kothari thiab Lachowiec, 2021).
Cov ntsuas kev ntxhov siab ntawm cov qoob loo (CSI) thiab cov ntsuas kev kam rau siab (RTI) yog siv los txiav txim siab seb cov kev kho mob uas raug soj ntsuam puas pab txo ntau yam kev ntxhov siab (abiotic thiab biotic) thiab muaj txiaj ntsig zoo rau cov nroj tsuag lub cev (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Cov nqi CSI tuaj yeem yog txij li 0 txog 1, sawv cev rau cov xwm txheej tsis muaj kev ntxhov siab thiab kev ntxhov siab, feem (Lee et al., 2010). Cov nqi CSI ntawm cov nroj tsuag uas muaj kev ntxhov siab kub (SC) yog txij li 0.8 txog 0.9 (Daim Duab 2B), qhia tias cov nroj tsuag mov raug cuam tshuam tsis zoo los ntawm kev ntxhov siab ua ke. Txawm li cas los xij, kev txau nplooj ntawm BC (0.6) lossis CK (0.6) feem ntau ua rau muaj kev txo qis hauv qhov ntsuas no nyob rau hauv cov xwm txheej kev ntxhov siab abiotic piv rau cov nroj tsuag mov SC. Hauv cov nroj tsuag F2000, RTI tau qhia txog kev nce siab dua thaum siv CA (97.69%) thiab BC (60.73%) piv rau SA (33.52%), qhia tias cov nroj tsuag no tseem pab txhim kho cov lus teb ntawm cov mov rau kev kam rau siab ntawm cov khoom xyaw. Overheat. Cov ntsuas no tau raug pom zoo los tswj cov xwm txheej kev ntxhov siab hauv ntau hom. Ib txoj kev tshawb fawb ua los ntawm Lee et al. (2010) tau qhia tias CSI ntawm ob hom paj rwb nyob rau hauv kev ntxhov siab dej nruab nrab yog li 0.85, thaum CSI tus nqi ntawm cov ntau yam dej zoo ntau ntawm 0.4 txog 0.6, xaus lus tias cov ntsuas no yog qhov qhia txog kev hloov pauv dej ntawm cov ntau yam. Cov xwm txheej ntxhov siab. Ntxiv mus, Chavez-Arias et al. (2020) tau soj ntsuam qhov ua tau zoo ntawm cov tshuaj elicitors ua lub tswv yim tswj kev ntxhov siab hauv C. elegans nroj tsuag thiab pom tias cov nroj tsuag txau nrog cov tshuaj no tau pom RTI siab dua (65%). Raws li cov saum toj no, CK thiab BR tuaj yeem suav hais tias yog cov tswv yim ua liaj ua teb uas tsom mus rau kev ua kom cov mov kam rau kev ntxhov siab kub ntau ntxiv, vim tias cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag no ua rau muaj kev teb zoo rau biochemical thiab physiological.
Nyob rau ob peb xyoos dhau los no, kev tshawb fawb txog mov hauv Colombia tau tsom mus rau kev ntsuam xyuas cov genotypes uas tiv taus qhov kub siab thaum nruab hnub lossis hmo ntuj siv cov yam ntxwv ntawm lub cev lossis biochemical (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Txawm li cas los xij, nyob rau ob peb xyoos dhau los no, kev tshuaj xyuas cov thev naus laus zis siv tau, pheej yig thiab muaj txiaj ntsig tau dhau los ua qhov tseem ceeb los tawm tswv yim kev tswj hwm qoob loo kom txhim kho cov teebmeem ntawm lub sijhawm nyuaj ntawm kev ntxhov siab kub hauv lub tebchaws (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Yog li, cov lus teb ntawm lub cev thiab biochemical ntawm cov nroj tsuag mov rau kev ntxhov siab kub (40 ° C hnub / 30 ° C hmo ntuj) pom hauv kev tshawb fawb no qhia tias kev txau nplooj nrog CK lossis BR tej zaum yuav yog txoj hauv kev tswj hwm qoob loo kom txo tau cov teebmeem tsis zoo. Cov teebmeem ntawm lub sijhawm ntawm kev ntxhov siab kub nruab nrab. Cov kev kho mob no tau txhim kho kev kam rau ob hom genotypes mov (CSI qis thiab RTI siab), qhia txog qhov sib txawv dav dav hauv cov nroj tsuag physiological thiab biochemical teb nyob rau hauv kev ntxhov siab kub ua ke. Cov lus teb tseem ceeb ntawm cov nroj tsuag mov yog qhov txo qis ntawm cov ntsiab lus ntawm GC, tag nrho cov chlorophyll, chlorophylls α thiab β thiab carotenoids. Tsis tas li ntawd, cov nroj tsuag raug kev puas tsuaj los ntawm PSII (cov kev ntsuas fluorescence chlorophyll txo qis xws li Fv / Fm piv) thiab nce lipid peroxidation. Ntawm qhov tod tes, thaum mov tau kho nrog CK thiab BR, cov teebmeem tsis zoo no tau txo qis thiab cov ntsiab lus proline nce ntxiv (Daim duab 4).
Daim Duab 4. Tus qauv tswv yim ntawm cov teebmeem ntawm kev ntxhov siab kub ua ke thiab cov tshuaj tsuag rau cov nroj tsuag nplooj ntawm cov nroj tsuag mov. Cov xub liab thiab xiav qhia txog cov teebmeem tsis zoo lossis zoo ntawm kev sib cuam tshuam ntawm kev ntxhov siab kub thiab kev siv nplooj ntawm BR (brassinosteroid) thiab CK (cytokinin) rau cov lus teb ntawm lub cev thiab biochemical, raws li. gs: stomatal conductance; Tag Nrho Chl: tag nrho cov ntsiab lus chlorophyll; Chl α: chlorophyll β ntsiab lus; Cx+c: carotenoid ntsiab lus;
Hauv kev xaus lus, cov lus teb ntawm lub cev thiab cov tshuaj biochemical hauv txoj kev tshawb fawb no qhia tau tias cov nroj tsuag Fedearroz 2000 yoo raug kev kub ntxhov ntau dua li cov nroj tsuag Fedearroz 67. Txhua yam tshuaj tswj kev loj hlob uas tau soj ntsuam hauv txoj kev tshawb fawb no (auxins, gibberellins, cytokinins, lossis brassinosteroids) tau qhia txog qee qib kev txo qis kev kub ntxhov ua ke. Txawm li cas los xij, cytokinin thiab brassinosteroids ua rau cov nroj tsuag hloov pauv zoo dua vim tias ob qho tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag ua rau cov ntsiab lus chlorophyll ntau ntxiv, cov yam ntxwv fluorescence alpha-chlorophyll, gs thiab RWC piv rau cov nroj tsuag mov tsis muaj kev siv, thiab kuj txo cov ntsiab lus MDA thiab qhov kub ntawm cov ntoo. Hauv kev xaus lus, peb xaus lus tias kev siv cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag (cytokinins thiab brassinosteroids) yog ib qho cuab yeej pab tau hauv kev tswj cov xwm txheej kev ntxhov siab hauv cov qoob loo mov uas tshwm sim los ntawm kev kub ntxhov hnyav thaum lub sijhawm kub siab.
Cov ntaub ntawv thawj zaug uas tau nthuav tawm hauv kev tshawb fawb no tau muab tso nrog tsab xov xwm, thiab cov lus nug ntxiv tuaj yeem xa mus rau tus sau ntawv.