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Cov nroj tsuag kev loj hlob regulators tau raug siv los ua ib lub tswv yim los txo cov cua sov hauv ntau cov qoob loo

Kev tsim qoob loo poob qis vim kev hloov pauv huab cua thiab hloov pauv hauv Colombia.Cog kev loj hlob regulatorstau siv los ua ib lub tswv yim los txo qhov kub ntxhov hauv ntau yam qoob loo. Yog li ntawd, lub hom phiaj ntawm txoj kev tshawb no yog los soj ntsuam cov teebmeem physiological (stomatal conductance, stomatal conductance, tag nrho cov ntsiab lus chlorophyll, Fv / Fm piv ntawm ob qho kev lag luam nplej genotypes raug kev kub ntxhov siab (hnub thiab hmo ntuj kub), canopy kub thiab txheeb ze. dej cov ntsiab lus) thiab biochemical hloov pauv (malondialdehyde (MDA) thiab cov ntsiab lus prolinic acid). Qhov kev sim thawj zaug thiab thib ob tau ua los ntawm kev siv cov nroj tsuag ntawm ob hom nplej Federrose 67 ("F67") thiab Federrose 2000 ("F2000"), feem. Ob qhov kev sim no tau txheeb xyuas ua ke ua ib qho kev sim. Cov kev kho mob tau tsim muaj raws li hauv qab no: kev tswj tsis raug (AC) (cov nroj tsuag cog qoob loo ntawm qhov zoo tshaj plaws kub (hnub / hmo ntuj kub 30/25 ° C)), kev tswj kev kub ntxhov (SC) [cov nplej cog tau txais kev sib xyaw ua ke ntawm kev kub ntxhov nkaus xwb (40/ 25 ° C). 30 ° C)], thiab cov nplej nplej tau ntxhov siab thiab txau nrog cov nroj tsuag kev loj hlob (kev ntxhov siab + AUX, kev ntxhov siab + BR, kev ntxhov siab + CK lossis kev ntxhov siab + GA) ob zaug (5 hnub ua ntej thiab 5 hnub tom qab kev ntxhov siab). Txau nrog SA nce tag nrho cov ntsiab lus chlorophyll ntawm ob hom (qhov hnyav ntawm cov nplej tshiab "F67" thiab "F2000" yog 3.25 thiab 3.65 mg / g, raws li) piv rau SC nroj tsuag (qhov hnyav ntawm "F67" nroj tsuag yog 2.36 thiab 2.56. mg). g-1)" thiab mov "F2000", foliar daim ntawv thov ntawm CK kuj feem ntau txhim kho lub stomatal conductance ntawm mov "F2000" cov nroj tsuag (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) piv rau cov cua kub tswj. Thaum tshav kub kub ntxhov siab, qhov kub ntawm cov nroj tsuag crown txo los ntawm 2-3 ° C, thiab MDA cov ntsiab lus hauv cov nroj tsuag txo. Tus txheeb ze tolerance Performance index qhia tau hais tias foliar daim ntawv thov ntawm CK (97.69%) thiab BR (60.73%) tuaj yeem pab daws qhov teeb meem ntawm kev sib xyaw ua ke. kev ntxhov siab feem ntau hauv F2000 nplej cog. Hauv kev xaus, foliar txau ntawm BR lossis CK tuaj yeem suav tias yog lub tswv yim agronomic los pab txo qhov tsis zoo ntawm kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab ntawm kev coj cwj pwm ntawm cov nplej nplej.
Rice (Oryza sativa) belongs rau tsev neeg Poaceae thiab yog ib qho ntawm cov qoob loo loj tshaj plaws hauv ntiaj teb nrog rau pob kws thiab nplej (Bajaj thiab Mohanty, 2005). Thaj chaw hauv qab cog qoob loo yog 617,934 hectares, thiab kev tsim tawm hauv lub tebchaws xyoo 2020 yog 2,937,840 tons nrog cov txiaj ntsig nruab nrab ntawm 5.02 tons / ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Kev ua kom sov hauv ntiaj teb no cuam tshuam rau cov qoob loo qoob loo, ua rau ntau hom kev ntxhov siab xws li kub siab thiab lub caij ntuj qhuav. Kev hloov pauv huab cua ua rau lub ntiaj teb kub nce siab; Qhov ntsuas kub tau kwv yees tias yuav nce li 1.0-3.7 ° C nyob rau hauv lub xyoo pua 21st, uas tuaj yeem ua rau kom muaj zog thiab siv zog ntawm kev kub ntxhov. Kev kub siab ib puag ncig tau cuam tshuam cov nplej, ua rau cov qoob loo poob qis los ntawm 6-7%. Ntawm qhov tod tes, kev hloov pauv huab cua kuj ua rau qhov tsis zoo ib puag ncig rau cov qoob loo, xws li lub caij ntuj qhuav qhuav heev lossis kub kub hauv thaj chaw sov thiab subtropical. Tsis tas li ntawd, cov xwm txheej tsis sib xws xws li El Niño tuaj yeem ua rau muaj kev kub ntxhov thiab ua rau cov qoob loo puas tsuaj ntau dua hauv qee thaj chaw sov. Hauv Colombia, qhov kub ntawm thaj chaw ua qoob loo tau kwv yees tias yuav nce li 2-2.5 ° C los ntawm 2050, txo cov qoob loo thiab cuam tshuam cov khoom ntws mus rau kev lag luam thiab cov saw hlau.
Cov qoob loo qoob loo feem ntau yog cog rau hauv thaj chaw uas qhov kub thiab txias ze rau qhov zoo tshaj plaws rau kev loj hlob qoob loo (Shah et al., 2011). Nws tau raug tshaj tawm tias qhov zoo tshaj plaws nruab nrab nruab hnub thiab hmo ntuj kub raumov kev loj hlob thiab kev loj hlobfeem ntau yog 28 ° C thiab 22 ° C, ntsig txog (Kilasi li al., 2018; Calderón-Páez li al., 2021). Qhov kub siab tshaj qhov pib no tuaj yeem ua rau lub sijhawm nruab nrab mus rau qhov kub ntxhov siab thaum lub sij hawm rhiab heev ntawm kev loj hlob nplej (tillering, anthesis, flowering, thiab grain filling), yog li tsis zoo rau cov qoob loo yield. Qhov kev txo qis ntawm cov qoob loo no feem ntau yog vim lub sijhawm ntev ntawm kev kub ntxhov, uas cuam tshuam rau cov nroj tsuag physiology. Vim muaj kev sib cuam tshuam ntawm ntau yam, xws li kev ntxhov siab ntev thiab qhov kub siab tshaj plaws mus txog, kev ntxhov siab kub tuaj yeem ua rau ntau yam kev puas tsuaj rau cov nroj tsuag metabolism thiab kev loj hlob.
Thaum tshav kub kub kev ntxhov siab cuam tshuam rau ntau yam physiological thiab biochemical txheej txheem hauv cov nroj tsuag. Nplooj photosynthesis yog ib qho ntawm cov txheej txheem uas muaj feem cuam tshuam rau kev kub ntxhov hauv cov nroj tsuag nplej, raws li tus nqi ntawm photosynthesis txo los ntawm 50% thaum txhua hnub kub tshaj 35 ° C. Cov lus teb physiological ntawm cov nroj tsuag nplej txawv nyob ntawm seb hom kev kub ntxhov. Piv txwv li, photosynthetic tus nqi thiab stomatal conductance yog inhibited thaum cov nroj tsuag raug tshav kub kub (33-40 ° C) los yog siab kub nruab hnub thiab hmo ntuj (35-40 ° C thaum nruab hnub, 28-30 ° C). C txhais tau tias hmo ntuj) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Thaum tsaus ntuj kub (30 ° C) ua rau nruab nrab inhibition ntawm photosynthesis tab sis ua kom hmo ntuj ua pa (Fahad li al., 2016; Alvarado-Sanabria li al., 2017). Txawm hais tias lub sijhawm ntxhov siab, kev ntxhov siab kub kuj cuam tshuam rau nplooj chlorophyll cov ntsiab lus, qhov piv ntawm chlorophyll sib txawv fluorescence rau siab tshaj plaws chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), thiab Rubisco activation hauv cov nplej (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Kev hloov pauv biochemical yog lwm yam ntawm cov nroj tsuag hloov mus rau qhov kub ntxhov (Wahid li al., 2007). Cov ntsiab lus Proline tau siv los ua ib qho kev qhia txog biochemical ntawm cov nroj tsuag kev nyuaj siab (Ahmed thiab Hassan 2011). Proline ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv cov metabolism hauv cov nroj tsuag vim nws ua raws li cov pa roj carbon lossis nitrogen qhov chaw thiab ua cov membrane stabilizer nyob rau hauv qhov kub thiab txias (Sánchez-Reinoso li al., 2014). Cov kub kub kuj cuam tshuam rau daim nyias nyias los ntawm lipid peroxidation, ua rau kev tsim ntawm malondialdehyde (MDA) (Wahid li al., 2007). Yog li ntawd, MDA cov ntsiab lus kuj tau siv los nkag siab txog kev ncaj ncees ntawm cov cell membranes nyob rau hauv kev kub ntxhov (Cao li al., 2009; Chavez-Arias li al., 2018). Thaum kawg, kev sib xyaw ua ke kub ntxhov [37/30 ° C (hnub / hmo ntuj)] nce qhov feem pua ​​​​ntawm electrolyte to thiab malondialdehyde cov ntsiab lus hauv mov (Liu li al., 2013).
Kev siv cov nroj tsuag kev loj hlob regulators (GRs) tau raug soj ntsuam los txo qhov tsis zoo ntawm cov kev ntxhov siab thaum tshav kub kub, vim tias cov tshuaj no nquag koom nrog cov lus teb ntawm cov nroj tsuag lossis cov txheej txheem tiv thaiv lub cev tiv thaiv kev ntxhov siab (Peleg thiab Blumwald, 2011; Yin et al. et al. ., 2011 ; Ahmed et al., 2015). Exogenous daim ntawv thov ntawm noob caj noob ces tau muaj txiaj ntsig zoo rau kev tiv thaiv kev kub ntxhov hauv ntau cov qoob loo. Cov kev tshawb fawb tau pom tias phytohormones xws li gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) lossis brassinosteroids (BR) ua rau muaj ntau yam kev hloov pauv ntawm lub cev thiab biochemical (Peleg thiab Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011). ; Mitler et al., 2012; Zhou et al ib., 2014). Hauv Colombia, exogenous daim ntawv thov ntawm noob caj noob ces thiab nws qhov cuam tshuam rau cov qoob loo qoob loo tsis tau nkag siab thiab kawm. Txawm li cas los xij, ib txoj kev tshawb fawb yav dhau los tau pom tias kev txau cov nplooj ntawm BR tuaj yeem txhim kho cov qoob loo los ntawm kev txhim kho cov yam ntxwv ntawm kev sib pauv roj, chlorophyll lossis proline cov ntsiab lus ntawm cov noob nplej nplooj (Quintero-Calderón li al., 2021).
Cytokinins kho cov nroj tsuag cov lus teb rau abiotic stresses, nrog rau kev ntxhov siab thaum tshav kub kub (Ha li al., 2012). Tsis tas li ntawd, nws tau raug tshaj tawm tias exogenous daim ntawv thov ntawm CK tuaj yeem txo cov thermal puas. Piv txwv li, exogenous daim ntawv thov ntawm zeatin nce tus nqi photosynthetic, chlorophyll a thiab b cov ntsiab lus, thiab electron thauj efficiency nyob rau hauv creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) thaum tshav kub kub ntxhov siab (Xu thiab Huang, 2009; Jespersen thiab Huang, 2015). Exogenous daim ntawv thov ntawm zeatin tuaj yeem txhim kho kev ua haujlwm antioxidant, txhim kho cov synthesis ntawm ntau cov proteins, txo cov pa oxygen reactive (ROS) kev puas tsuaj thiab malondialdehyde (MDA) ntau lawm hauv cov ntaub so ntswg (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Kev siv cov gibberellic acid kuj tau pom tias muaj cov lus teb zoo rau kev kub ntxhov. Cov kev tshawb fawb tau pom tias GA biosynthesis mediates ntau txoj hauv kev metabolic thiab ua rau muaj kev siab ntev nyob rau hauv qhov kub thiab txias (Alonso-Ramirez li al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) pom tias foliar txau ntawm exogenous GA (25 lossis 50 mg * L) tuaj yeem ua kom cov duab ua kom zoo nkauj thiab cov tshuaj tua kab mob antioxidant hauv cov nroj tsuag txiv kab ntxwv thaum tshav kub kub piv rau kev tswj cov nroj tsuag. Nws kuj tau pom tias exogenous daim ntawv thov ntawm HA nce cov txheeb ze ya raws, chlorophyll thiab carotenoid cov ntsiab lus thiab txo cov lipid peroxidation nyob rau hauv hnub xibtes (Phoenix dactylifera) nyob rau hauv kev kub ntxhov (Khan li al., 2020). Auxin kuj tseem ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv kev tswj hwm kev loj hlob ntawm cov lus teb rau qhov kub thiab txias (Sun li al., 2012; Wang et al., 2016). Qhov kev loj hlob regulator ua raws li biochemical marker nyob rau hauv ntau yam txheej txheem xws li proline synthesis los yog degradation nyob rau hauv abiotic stress (Ali li al. 2007). Tsis tas li ntawd, AUX tseem txhim kho kev ua haujlwm antioxidant, uas ua rau txo qis hauv MDA hauv cov nroj tsuag vim txo qis lipid peroxidation (Bielach li al., 2017). Sergeev et al. (2018) pom tias nyob rau hauv peas nroj tsuag (Pisum sativum) nyob rau hauv tshav kub kev ntxhov siab, cov ntsiab lus ntawm proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) nce. Hauv tib qhov kev sim, lawv kuj pom cov qib qis ntawm MDA hauv cov nroj tsuag kho piv rau cov nroj tsuag tsis kho nrog AUX.
Brassinosteroids yog lwm chav kawm ntawm kev loj hlob regulators siv los txo cov teebmeem ntawm kev kub ntxhov. Ogweno et al. (2008) tau tshaj tawm tias exogenous BR tshuaj tsuag tau nce tus nqi photosynthetic, stomatal conductance thiab siab tshaj plaws ntawm Rubisco carboxylation ntawm txiv lws suav (Solanum lycopersicum) cov nroj tsuag nyob rau hauv tshav kub kev ntxhov siab rau 8 hnub. Foliar spraying ntawm epibrassinosteroids tuaj yeem ua rau nce cov duab photosynthetic ntawm dib (Cucumis sativus) cov nroj tsuag nyob rau hauv qhov kub ntxhov (Yu li al., 2004). Tsis tas li ntawd, exogenous daim ntawv thov ntawm BR ncua chlorophyll degradation thiab ua rau kom cov dej siv efficiency thiab siab tshaj plaws quantum yield ntawm PSII photochemistry nyob rau hauv cov nroj tsuag nyob rau hauv tshav kub kub (Holá li al., 2010; Toussagunpanit li al., 2015).
Vim muaj kev hloov pauv huab cua thiab hloov pauv, cov nplej qoob loo ntsib lub sijhawm kub txhua hnub (Lesk li al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Hauv kev cog phenotyping, kev siv phytonutrients lossis biostimulants tau kawm los ua ib lub tswv yim los txo cov kev ntxhov siab hauv cov qoob loo loj hlob (Alvarado-Sanabria li al., 2017; Calderón-Páez li al., 2021; Quintero-Calderón li al. , 2021). Tsis tas li ntawd, kev siv biochemical thiab physiological variables (nplooj kub, stomatal conductance, chlorophyll fluorescence tsis, chlorophyll thiab cov ntsiab lus dej txheeb ze, malondialdehyde thiab proline synthesis) yog cov cuab yeej txhim khu kev qha rau kev tshuaj xyuas cov nroj tsuag hauv tshav kub kub hauv zos thiab thoob ntiaj teb (Sánchez -Reynoso thiab al., 2014; al., 2017; Txawm li cas los xij, kev tshawb fawb txog kev siv foliar phytohormonal sprays nyob rau hauv cov nplej ntawm cov theem hauv zos tseem tsis tshua muaj yog li ntawd, kev kawm txog physiological thiab biochemical cov tshuaj tiv thaiv ntawm daim ntawv thov ntawm cov nroj tsuag kev loj hlob regulators yog ib qho tseem ceeb heev rau lub tswv yim ntawm cov tswv yim. agronomic cov tswv yim rau qhov no hais txog qhov tsis zoo ntawm ib lub sij hawm ntawm kev nyuaj siab hauv cov nplej yog li ntawd, lub hom phiaj ntawm txoj kev tshawb no yog los soj ntsuam cov physiological (stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters thiab txheeb ze dej ntsiab lus) thiab biochemical teebmeem ntawm foliar daim ntawv thov ntawm plaub cog kev loj hlob regulators (AUX, CK, GA thiab BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde thiab cov ntsiab lus proline) Cov khoom sib txawv hauv ob qho kev lag luam nplej genotypes raug rau kev sib xyaw ua ke kub ntxhov (hnub / hmo ntuj kub).
Hauv qhov kev tshawb fawb no, ob qho kev sim ywj pheej tau ua. Cov genotypes Federrose 67 (F67: ib tug genotype tsim nyob rau hauv qhov kub thiab txias nyob rau hauv lub xyoo caum kawg) thiab Federrose 2000 (F2000: ib tug genotype tsim nyob rau hauv lub xeem caug xyoo ntawm lub xyoo pua 20th qhia tau hais tias tsis kam mus rau nplooj dawb kab mob) tau siv thawj zaug. noob. thiab qhov kev sim thib ob, feem. Ob lub genotypes tau cog qoob loo los ntawm Colombian cov neeg ua liaj ua teb. Cov noob tau cog rau hauv 10-L tais (ntev 39.6 cm, dav 28.8 cm, qhov siab 16.8 cm) muaj xuab zeb loam av nrog 2% organic teeb meem. Tsib pre-germinated noob tau cog rau hauv txhua lub tais. Cov pallets tau muab tso rau hauv lub tsev xog paj ntawm Cov Kws Qhia Txog Kev Ua Liaj Ua Teb ntawm National University of Colombia, Bogotá lub tsev kawm ntawv (43° 50′56″ N, 74° 04′051″ W), ntawm qhov siab ntawm 2556 m saum hiav txwv theem ( asl). m.) thiab tau ua txij lub Kaum Hli mus txog Lub Kaum Ob Hlis 2019. Ib qho kev sim (Federroz 67) thiab ib qho kev sim thib ob (Federroz 2000) hauv tib lub caij xyoo 2020.
Cov xwm txheej ib puag ncig hauv tsev cog khoom thaum lub caij cog qoob loo yog raws li nram no: nruab hnub thiab hmo ntuj kub 30/25 ° C, txheeb ze av noo 60 ~ 80%, ntuj photoperiod 12 teev (photosynthetically active hluav taws xob 1500 µmol (photons) m-2 s-) . 1 tav su). Cov nroj tsuag tau fertilized raws li cov ntsiab lus ntawm txhua lub caij 20 hnub tom qab cov noob tshwm sim (DAE), raws li Sánchez-Reinoso li al. (2019): 670 mg nitrogen rau ib tsob nroj, 110 mg phosphorus ib tsob nroj, 350 mg poov tshuaj rau ib tsob nroj, 68 mg calcium rau ib tsob nroj, 20 mg magnesium rau ib tsob nroj, 20 mg sulfur ib tsob nroj, 17 mg silicon ib tsob nroj. Cov nroj tsuag muaj 10 mg boron ib tsob nroj, 17 mg tooj liab rau ib tsob nroj, thiab 44 mg zinc rau ib tsob nroj. Cov nroj tsuag nplej tau khaws cia txog li 47 DAE hauv txhua qhov kev sim thaum lawv mus txog theem phenological V5 thaum lub sijhawm no. Cov kev tshawb fawb yav dhau los tau pom tias qhov phenological theem no yog lub sijhawm tsim nyog los ua kev tshawb fawb txog kev ntxhov siab hauv cov nplej (Sánchez-Reinoso li al., 2014; Alvarado-Sanabria li al., 2017).
Hauv txhua qhov kev sim, ob daim ntawv thov sib cais ntawm cov nplooj loj hlob regulator tau ua. Thawj txheej ntawm foliar phytohormone sprays tau siv 5 hnub ua ntej kev kho cua sov (42 DAE) los npaj cov nroj tsuag rau ib puag ncig kev ntxhov siab. Qhov thib ob foliar tshuaj yog muab 5 hnub tom qab cov nroj tsuag raug kev nyuaj siab (52 DAE). Plaub phytohormones tau siv thiab cov khoom ntawm txhua yam khoom siv tshuaj txau hauv qhov kev tshawb fawb no tau teev nyob rau hauv Cov Lus Qhia Ntxiv 1. Cov ntsiab lus ntawm cov nplooj loj hlob regulators siv tau raws li hauv qab no: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) ntawm qhov concentration ntawm 5. × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (gibberellic acid: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Cov kev xav tau no tau raug xaiv vim tias lawv ua rau cov lus teb zoo thiab ua rau cov nroj tsuag tsis kam tiv thaiv kev kub ntxhov (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017 ). Cov nroj tsuag nplej uas tsis muaj cov nroj tsuag kev loj hlob regulator txau yog kho nrog dej distilled nkaus xwb. Tag nrho cov nplej cog tau txau nrog ib lub tshuab ntxuav tes. Siv 20 ml H2O rau cov nroj tsuag kom moisten lub sab sauv thiab sab ntawm nplooj. Txhua foliar sprays siv ua liaj ua teb adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ntawm 0.1% (v/v). Qhov kev ncua deb ntawm lub lauj kaub thiab lub sprayer yog 30 cm.
Kev kho cua sov tau siv 5 hnub tom qab thawj cov tshuaj tsuag foliar (47 DAE) hauv txhua qhov kev sim. Cov nroj tsuag nplej tau raug xa mus los ntawm lub tsev cog khoom mus rau 294 L loj hlob chamber (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) los tsim kom muaj kev ntxhov siab thaum tshav kub kub los yog tswj kom zoo ib puag ncig ib puag ncig (47 DAE). Kev kho cua sov sib xyaw ua ke tau ua los ntawm kev teeb tsa lub chamber rau nruab hnub / hmo ntuj kub: nruab hnub kub kub [40 ° C rau 5 teev (ntawm 11:00 txog 16:00)] thiab hmo ntuj [30 ° C rau 5 teev. ]. 8 hnub ua ke (los ntawm 19:00 txog 24:00). Qhov kub thiab txias lub sij hawm raug raug xaiv raws li kev tshawb fawb yav dhau los (Sánchez-Reynoso li al. 2014; Alvarado-Sanabría li al. 2017). Ntawm qhov tod tes, ib pab pawg ntawm cov nroj tsuag hloov mus rau hauv chav loj hlob tau khaws cia hauv tsev cog khoom ntawm qhov kub thiab txias (30 ° C thaum nruab hnub / 25 ° C thaum hmo ntuj) rau 8 hnub sib law liag.
Thaum kawg ntawm qhov kev sim, cov pab pawg kho mob hauv qab no tau txais: (i) kev loj hlob ntawm qhov kub thiab txias + kev siv dej distilled [Absolute control (AC)], (ii) kub ntxhov siab + daim ntawv thov dej distilled [Kev tswj kub kub (SC) )], (iii) cov xwm txheej kub ntxhov siab + auxin daim ntawv thov (AUX), (iv) kev ntxhov siab kub + gibberellin daim ntawv thov (GA), (v) kub ntxhov siab + daim ntawv thov cytokinin (CK), thiab (vi) kub ntxhov siab + brassinosteroid (BR) Cov ntawv ntxiv. Cov pab pawg kho mob no tau siv rau ob genotypes (F67 thiab F2000). Tag nrho cov kev kho mob tau ua tiav nyob rau hauv ib tug kiag li randomized tsim nrog tsib replicates, txhua muaj ib tug nroj tsuag. Txhua tsob nroj tau siv los nyeem tawm cov kev hloov pauv tau txiav txim siab thaum kawg ntawm qhov kev sim. Qhov kev sim tau kav ntev li 55 DAE.
Stomatal conductance (gs) tau ntsuas los ntawm kev siv lub portable porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) xws li 0 txog 1000 mmol m-2 s-1, nrog rau cov qauv chamber aperture ntawm 6.35 mm. Kev ntsuas yog coj los ntawm kev txuas lub stomameter sojntsuam mus rau nplooj loj hlob nrog lub ntsiab tua ntawm cov nroj tsuag kom nthuav dav. Rau txhua qhov kev kho mob, gs nyeem tau coj peb nplooj ntawm txhua tsob nroj thaum 11:00 txog 16:00 thiab nruab nrab.
RWC tau txiav txim siab raws li txoj kev piav qhia los ntawm Ghoulam li al. (2002). Daim ntawv nthuav dav siv los txiav txim siab g kuj tau siv los ntsuas RWC. Qhov hnyav tshiab (FW) tau txiav txim siab tam sim tom qab sau los ntawm kev ntsuas digital. Tom qab ntawd cov nplooj tau muab tso rau hauv lub thawv yas ntim nrog dej thiab tawm hauv qhov tsaus ntuj ntawm chav tsev kub (22 ° C) rau 48 teev. Tom qab ntawd ntsuas qhov ntsuas digital thiab sau qhov hnyav ntxiv (TW). Cov nplooj o tuaj yog qhov cub qhuav ntawm 75 ° C rau 48 teev thiab lawv qhov hnyav qhuav (DW) tau sau tseg.
Cov ntsiab lus chlorophyll txheeb ze tau txiav txim siab siv lub ntsuas chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) thiab qhia hauv atLeaf units (Dey et al., 2016). PSII qhov siab tshaj plaws quantum efficiency nyeem ntawv (Fv / Fm piv) tau sau tseg siv cov tshuaj chlorophyll fluorimeter txuas ntxiv (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Cov nplooj tau tsaus-adapted siv nplooj clamps rau 20 min ua ntej ntsuas Fv / Fm (Restrepo-Diaz thiab Garces-Varon, 2013). Tom qab cov nplooj tau tsaus nti, cov kab hauv qab (F0) thiab qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fm) raug ntsuas. Los ntawm cov ntaub ntawv no, qhov sib txawv fluorescence (Fv = Fm - F0), qhov sib piv ntawm cov fluorescence sib txawv rau qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fv / Fm), qhov siab tshaj plaws quantum tawm los ntawm PSII photochemistry (Fv / F0) thiab qhov piv Fm / F0 tau xam (Baker , 2008; Lee et al., 2017). Cov txheeb ze chlorophyll thiab chlorophyll fluorescence nyeem tau raug coj los ntawm tib nplooj siv rau gs ntsuas.
Kwv yees li ntawm 800 mg ntawm nplooj tshiab hnyav tau sau ua biochemical variables. Cov nplooj ntawv tom qab ntawd tau homogenized hauv cov kua nitrogen thiab khaws cia rau kev tshuaj xyuas ntxiv. Txoj kev spectrometric siv los kwv yees cov ntaub so ntswg chlorophyll a, b thiab carotenoid cov ntsiab lus yog ua raws li txoj kev thiab kev sib npaug piav qhia los ntawm Wellburn (1994). Cov ntaub so ntswg ntawm nplooj (30 mg) tau sau thiab homogenized hauv 3 ml ntawm 80% acetone. Cov qauv tom qab ntawd centrifuged (tus qauv 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ntawm 5000 rpm rau 10 min kom tshem tawm cov khoom. Lub supernatant tau diluted mus rau qhov kawg ntim ntawm 6 ml los ntawm kev ntxiv 80% acetone (Sims thiab Gamon, 2002). Cov ntsiab lus ntawm chlorophyll tau txiav txim siab ntawm 663 (chlorophyll a) thiab 646 (chlorophyll b) nm, thiab carotenoids ntawm 470 nm siv lub spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Txoj kev thiobarbituric acid (TBA) piav qhia los ntawm Hodges li al. (1999) tau siv los ntsuam xyuas daim nyias nyias lipid peroxidation (MDA). Kwv yees li ntawm 0.3 g ntawm nplooj nplooj kuj tau homogenized hauv kua nitrogen. Cov qauv tau centrifuged ntawm 5000 rpm thiab absorbance yog ntsuas ntawm spectrophotometer ntawm 440, 532 thiab 600 nm. Thaum kawg, MDA concentration raug xam los ntawm kev siv extinction coefficient (157 M mL−1).
Proline cov ntsiab lus ntawm tag nrho cov kev kho mob tau txiav txim siab siv txoj kev piav qhia los ntawm Bates li al. (1973). Ntxiv 10 ml ntawm 3% aqueous tov ntawm sulfosalicylic acid rau cov qauv khaws cia thiab lim los ntawm Whatman lim ntawv (No. 2). Tom qab ntawd 2 ml ntawm cov lim dej no tau tshwm sim nrog 2 ml ntawm ninhydric acid thiab 2 ml ntawm glacial acetic acid. Cov sib tov tau muab tso rau hauv ib da dej ntawm 90 ° C rau 1 teev. Tso tseg cov tshuaj tiv thaiv los ntawm incubating rau dej khov. Co lub raj siv lub vortex shaker thiab yaj cov kua hauv 4 ml ntawm toluene. Kev nyeem ntawv nqus tau raug txiav txim siab ntawm 520 nm siv tib lub spectrophotometer siv rau qhov kom muaj nuj nqis ntawm cov xim photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Txoj kev piav qhia los ntawm Gerhards li al. (2016) los xam qhov ntsuas kub thiab CSI. Cov duab cua sov tau muab coj los nrog lub koob yees duab FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) nrog qhov tseeb ntawm ± 2 ° C thaum kawg ntawm lub sijhawm ntxhov siab. Muab qhov chaw dawb tom qab cov nroj tsuag rau kev yees duab. Ib zaug ntxiv, ob lub chaw tsim khoom raug suav tias yog cov qauv siv. Cov nroj tsuag tau muab tso rau ntawm qhov chaw dawb; ib tug tau coated nrog ib tug ua liaj ua teb adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) simulate lub qhib ntawm tag nrho cov stomata [ntub hom (Twet)], thiab lwm yam yog ib tug nplooj tsis muaj daim ntawv thov [qhuav hom (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Qhov kev ncua deb ntawm lub koob yees duab thiab lub lauj kaub thaum ua yeeb yaj kiab yog 1 m.
Tus txheeb ze tolerance Performance index yog xam indirectly siv stomatal conductance (gs) ntawm kev kho cov nroj tsuag piv rau cov nroj tsuag tswj (cov nroj tsuag tsis muaj kev nyuaj siab kho mob thiab nrog kev loj hlob regulators thov) los txiav txim siab kam rau ntawm cov genotypes kho nyob rau hauv txoj kev tshawb no. RTI tau txais los ntawm kev sib npaug los ntawm Chavez-Arias li al. (2020).
Hauv txhua qhov kev sim, txhua qhov kev hloov pauv ntawm lub cev tau hais los saum toj no tau txiav txim siab thiab sau tseg ntawm 55 DAE siv cov nplooj nthuav dav sau los ntawm cov kab saum toj kawg nkaus. Tsis tas li ntawd, kev ntsuas tau ua nyob rau hauv ib qho kev loj hlob chamber kom tsis txhob hloov ib puag ncig tej yam kev mob uas cov nroj tsuag loj hlob.
Cov ntaub ntawv los ntawm qhov kev sim thawj zaug thiab thib ob tau txheeb xyuas ua ke ua ib qho kev sim. Txhua pawg sim muaj 5 cov nroj tsuag, thiab txhua tsob nroj tsim ib chav sim. Kev ntsuam xyuas qhov sib txawv (ANOVA) tau ua tiav (P ≤ 0.05). Thaum kuaj pom qhov sib txawv tseem ceeb, Tukey's post hoc comparative test tau siv ntawm P ≤ 0.05. Siv cov haujlwm arcsine los hloov cov feem pua ​​​​ntawm cov nqi. Cov ntaub ntawv tau txheeb xyuas siv Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) thiab npaj siv SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Kev tshuaj xyuas cov ntsiab lus tseem ceeb tau ua tiav siv InfoStat 2016 software (Tshawb Software, National University of Cordoba, Argentina) txhawm rau txheeb xyuas cov nroj tsuag kev loj hlob zoo tshaj plaws hauv kev kawm.
Table 1 piav qhia txog ANOVA uas qhia cov kev sim, kev kho mob sib txawv, thiab lawv cov kev cuam tshuam nrog nplooj nplooj photosynthetic pigments (chlorophyll a, b, tag nrho, thiab carotenoids), malondialdehyde (MDA) thiab cov ntsiab lus proline, thiab stomatal conductance. Cov nyhuv ntawm gs, txheeb ze dej cov ntsiab lus. (RWC), chlorophyll cov ntsiab lus, chlorophyll alpha fluorescence tsis, crown kub (PCT) (°C), qoob loo kev ntxhov siab (CSI) thiab txheeb ze tolerance Performance index ntawm nplej nroj tsuag ntawm 55 DAE.
Table 1. Cov ntsiab lus ntawm ANOVA cov ntaub ntawv ntawm nplej physiological thiab biochemical variables ntawm kev sim (genotypes) thiab kev kho cua sov.
Qhov sib txawv (P≤0.01) nyob rau hauv nplooj nplooj photosynthetic pigment kev sib cuam tshuam, cov ntsiab lus chlorophyll txheeb ze (Atleaf nyeem), thiab alpha-chlorophyll fluorescence tsis nyob nruab nrab ntawm kev sim thiab kev kho mob muaj nyob rau hauv Table 2. siab nruab hnub thiab hmo ntuj kub nce tag nrho cov ntsiab lus chlorophyll thiab carotenoid. Cov noob nplej uas tsis muaj foliar txau ntawm phytohormones (2.36 mg g-1 rau "F67" thiab 2.56 mg g-1 rau "F2000") piv rau cov nroj tsuag loj hlob hauv qhov kub thiab txias (2.67 mg g-1)) pom cov ntsiab lus chlorophyll qis dua. . Hauv ob qho kev sim, "F67" yog 2.80 mg g-1 thiab "F2000" yog 2.80 mg g-1. Tsis tas li ntawd, cov noob nplej tau kho nrog kev sib xyaw ntawm AUX thiab GA tshuaj tsuag hauv qab cua sov kuj pom tias muaj cov ntsiab lus chlorophyll hauv ob qho tib si genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 thiab GA = 1.45 mg g-1 rau "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 and GA = 1.45 mg g-1 for “F67″; AUX = 2.24 mg) g-1 thiab GA = 1.43 mg g-1 (rau "F2000") nyob rau hauv qhov kub ntxhov. Nyob rau hauv cov xwm txheej kub ntxhov, kev kho foliar nrog BR ua rau muaj qhov nce me ntsis ntawm qhov sib txawv no hauv ob hom genotypes. Thaum kawg, CK foliar spray tau pom qhov zoo tshaj plaws photosynthetic pigment qhov tseem ceeb ntawm tag nrho cov kev kho mob (AUX, GA, BR, SC thiab AC kev kho mob) hauv genotypes F67 (3.24 mg g-1) thiab F2000 (3.65 mg g-1). Cov ntsiab lus txheeb ze ntawm chlorophyll (Atleaf unit) kuj raug txo los ntawm kev sib xyaw ua ke kub ntxhov. Cov txiaj ntsig siab tshaj plaws kuj tau sau tseg hauv cov nroj tsuag txau nrog CC hauv ob qho tib si genotypes (41.66 rau "F67" thiab 49.30 rau "F2000"). Fv thiab Fv/Fm piv tau pom qhov sib txawv tseem ceeb ntawm kev kho mob thiab kev cog qoob loo (Table 2). Zuag qhia tag nrho, ntawm cov kev hloov pauv no, cultivar F67 tsis tshua muaj kev kub ntxhov ntau dua li cultivar F2000. Qhov sib piv Fv thiab Fv / Fm raug kev txom nyem ntau dua hauv qhov kev sim thib ob. Kev ntxhov siab 'F2000' cov qoob loo uas tsis tau txau nrog cov phytohormones muaj qhov qis tshaj Fv qhov tseem ceeb (2120.15) thiab Fv / Fm ratios (0.59), tab sis foliar txau nrog CK pab kho cov txiaj ntsig no (Fv: 2591, 89, Fv /Fm piv: 0.73). , tau txais kev nyeem ntawv zoo ib yam li cov uas tau sau tseg rau ntawm "F2000" cov nroj tsuag loj hlob nyob rau hauv qhov zoo ntawm qhov kub thiab txias (Fv: 2955.35, Fv / Fm ratio: 0.73: 0.72). Tsis muaj qhov sib txawv tseem ceeb hauv qhov pib fluorescence (F0), qhov siab tshaj plaws fluorescence (Fm), qhov siab tshaj plaws photochemical quantum tawm los ntawm PSII (Fv / F0) thiab Fm / F0 piv. Thaum kawg, BR tau pom qhov zoo sib xws raws li pom nrog CK (Fv 2545.06, Fv / Fm ratio 0.73).
Table 2. Cov nyhuv ntawm kev sib xyaw ua ke kub ntxhov (40 ° / 30 ° C hnub / hmo) ntawm nplooj nplooj photosynthetic pigments [tag nrho chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) thiab carotenoids Cx + c] cov nyhuv], cov ntsiab lus chlorophyll txheeb ze (Atliff unit), chlorophyll fluorescence tsis tau (thawj fluorescence (F0), siab tshaj fluorescence (Fm), sib txawv fluorescence (Fv), siab tshaj PSII efficiency (Fv/Fm), photochemical siab tshaj quantum tawm los ntawm PSII (Fv/F0) thiab Fm/F0 nyob rau hauv cov nroj tsuag ntawm ob nplej genotypes [Federrose 67 ( F67) thiab Federrose 2000 (F2000)] 55 hnub tom qab tshwm sim (DAE)).
Cov ntsiab lus ntawm cov dej txheeb ze (RWC) ntawm cov nroj tsuag uas kho tau txawv txawv pom qhov sib txawv (P ≤ 0.05) hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho foliar (Fig. 1A). Thaum kho nrog SA, qhov qis tshaj qhov tseem ceeb tau sau tseg rau ob qho tib si genotypes (74.01% rau F67 thiab 76.6% rau F2000). Nyob rau hauv cov xwm txheej kub ntxhov, RWC ntawm cov nroj tsuag nplej ntawm ob lub genotypes kho nrog cov phytohormones sib txawv tau nce ntau. Zuag qhia tag nrho, foliar daim ntaub ntawv ntawm CK, GA, AUX, lossis BR nce RWC rau cov txiaj ntsig zoo ib yam li cov nroj tsuag loj hlob nyob rau hauv qhov kev pom zoo thaum lub sijhawm sim. Kev tswj hwm thiab foliar txau cov nroj tsuag tau sau tseg qhov tseem ceeb ntawm thaj tsam 83% rau ob qho tib si genotypes. Ntawm qhov tod tes, gs kuj pom qhov sib txawv tseem ceeb (P ≤ 0.01) hauv kev sim-kho kev sib cuam tshuam (Fig. 1B). Cov nroj tsuag tsis muaj zog (AC) kuj tau sau cov txiaj ntsig siab tshaj plaws rau txhua genotype (440.65 mmol m-2s-1 rau F67 thiab 511.02 mmol m-2s-1 rau F2000). Cov nroj tsuag tau txais kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab ib leeg pom qhov qis tshaj gs qhov tseem ceeb rau ob qho tib si genotypes (150.60 mmol m-2s-1 rau F67 thiab 171.32 mmol m-2s-1 rau F2000). Foliar kho nrog tag nrho cov nroj tsuag kev loj hlob regulators kuj nce g. Ntawm F2000 nplej nroj tsuag tsuag nrog CC, cov nyhuv ntawm foliar txau nrog phytohormones yog pom tseeb dua. Cov nroj tsuag no tsis muaj qhov sib txawv piv rau cov nroj tsuag uas muaj kev tswj hwm (AC 511.02 thiab CC 499.25 mmol m-2s-1).
Daim duab 1. Cov txiaj ntsig ntawm kev sib xyaw ua ke kub ntxhov (40 ° / 30 ° C hnub / hmo) ntawm cov dej txheeb ze (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), malondialdehyde (MDA) ntau lawm (C), thiab proline cov ntsiab lus. (D) hauv cov nroj tsuag ntawm ob hom qoob loo (F67 thiab F2000) ntawm 55 hnub tom qab tshwm sim (DAE). Cov kev kho mob tau soj ntsuam rau txhua tus genotype suav nrog: kev tswj tsis raug (AC), kev tswj kev kub ntxhov (SC), kev ntxhov siab kub + auxin (AUX), kev ntxhov siab kub + gibberellin (GA), kub siab + cell mitogen (CK), thiab kev ntxhov siab kub + brassinosteroid . (BR). Txhua kem sawv cev qhov txhais tau tias ± tus qauv yuam kev ntawm tsib lub ntsiab lus (n = 5). Cov kab ua raws li cov ntawv sib txawv qhia qhov sib txawv tseem ceeb raws li Tukey qhov kev xeem (P ≤ 0.05). Cov ntawv uas muaj qhov sib npaug sib npaug qhia tias qhov nruab nrab tsis tseem ceeb (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) thiab proline (P ≤ 0.01) cov ntsiab lus kuj tau pom qhov sib txawv tseem ceeb hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho phytohormone (Fig. 1C, D). Kev nce lipid peroxidation tau pom nrog SC kev kho mob hauv ob qho tib si genotypes (Daim duab 1C), txawm li cas los xij cov nroj tsuag kho nrog cov nplooj loj hlob regulator tshuaj tsuag pom cov lipid peroxidation tsawg nyob rau hauv ob qho tib si genotypes; Feem ntau, kev siv phytohormones (CA, AUC, BR lossis GA) ua rau txo qis lipid peroxidation (MDA cov ntsiab lus). Tsis muaj qhov sib txawv ntawm AC cov nroj tsuag ntawm ob lub genotypes thiab cov nroj tsuag nyob rau hauv qhov kub thiab txias thiab txau nrog phytohormones (saib FW qhov tseem ceeb hauv "F67" cov nroj tsuag ranged ntawm 4.38–6.77 µmol g-1, thiab hauv FW "F2000" cov nroj tsuag "tso saib xyuas qhov tseem ceeb 2.84 mus rau 9.18 µmol g-1 (cov nroj tsuag). tes, proline synthesis nyob rau hauv "F67" nroj tsuag yog qis dua nyob rau hauv "F2000" cov nroj tsuag nyob rau hauv ua ke nrog kev nyuaj siab, uas ua rau ib tug nce nyob rau hauv proline ntau lawm nyob rau hauv tshav kub-stressed mov nroj tsuag, nyob rau hauv ob qho tib si thwmsim, nws tau pom tias kev tswj hwm ntawm cov tshuaj hormones nce cov amino acid cov ntsiab lus ntawm F2000 nroj tsuag (AUX thiab BR yog 30.44 thiab 18.34 µmol g-1) raws li (Fig. 1G).
Cov teebmeem ntawm foliar cog kev loj hlob regulator tshuaj tsuag thiab ua ke kub ntxhov siab rau cov nroj tsuag canopy kub thiab txheeb ze tolerance Performance index (RTI) yog qhia nyob rau hauv daim duab 2A thiab B. Rau ob qho tib si genotypes, lub canopy kub ntawm AC nroj tsuag yog ze rau 27 ° C, thiab hais tias. ntawm SC cov nroj tsuag nyob ib ncig ntawm 28 ° C. Nrog. Nws kuj tseem pom tau tias kev kho foliar nrog CK thiab BR ua rau 2-3 ° C txo qis hauv qhov ntsuas kub piv rau SC nroj tsuag (Daim duab 2A). RTI nthuav tawm tus cwj pwm zoo sib xws rau lwm qhov kev hloov pauv ntawm lub cev, qhia qhov sib txawv tseem ceeb (P ≤ 0.01) hauv kev sib cuam tshuam ntawm kev sim thiab kev kho mob (Daim duab 2B). SC cov nroj tsuag tau pom tias cov nroj tsuag muaj kev cia siab qis dua hauv ob hom genotypes (34.18% thiab 33.52% rau "F67" thiab "F2000" nplej nroj tsuag, raws li). Foliar pub ntawm phytohormones txhim kho RTI hauv cov nroj tsuag raug kub siab. Cov nyhuv no tau tshaj tawm hauv "F2000" cov nroj tsuag txau nrog CC, uas RTI yog 97.69. Ntawm qhov tod tes, qhov sib txawv tseem ceeb tsuas yog pom nyob rau hauv yield stress index (CSI) ntawm cov nplej cog nyob rau hauv foliar factor spray stress condition (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Tsuas yog cov txhuv nplej uas muaj kev nyuaj siab ntxhov siab tau pom qhov ntsuas qhov ntsuas siab tshaj plaws (0.816). Thaum cog nplej tau txau nrog ntau yam phytohormones, qhov ntsuas kev ntxhov siab qis dua (tus nqi ntawm 0.6 txog 0.67). Thaum kawg, cov nplej cog qoob loo nyob rau hauv qhov kev pom zoo muaj tus nqi ntawm 0.138.
Daim duab 2. Kev cuam tshuam ntawm kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab (40 ° / 30 ° C hnub / hmo) ntawm qhov kub thiab txias (A), tus txheeb ze tolerance index (RTI) (B), thiab qoob loo kev ntxhov siab (CSI) (C) ntawm ob hom nroj tsuag . Kev lag luam nplej genotypes (F67 thiab F2000) tau raug kev kho cua sov sib txawv. Cov kev kho mob tau soj ntsuam rau txhua tus genotype suav nrog: kev tswj tsis raug (AC), kev tswj kev kub ntxhov (SC), kev ntxhov siab kub + auxin (AUX), kev ntxhov siab kub + gibberellin (GA), kub siab + cell mitogen (CK), thiab kev ntxhov siab kub + brassinosteroid . (BR). Kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab cuam tshuam nrog kev nthuav tawm cov nroj tsuag kom kub nruab hnub / hmo ntuj (40 ° / 30 ° C hnub / hmo). Txhua kem sawv cev qhov txhais tau tias ± tus qauv yuam kev ntawm tsib lub ntsiab lus (n = 5). Cov kab ua raws li cov ntawv sib txawv qhia qhov sib txawv tseem ceeb raws li Tukey qhov kev xeem (P ≤ 0.05). Cov ntawv uas muaj qhov sib npaug sib npaug qhia tias qhov nruab nrab tsis tseem ceeb (≤ 0.05).
Tus Thawj Saib Xyuas Kev Tshawb Fawb (PCA) tau qhia tias qhov sib txawv ntawm 55 DAE piav qhia txog 66.1% ntawm cov lus teb ntawm lub cev thiab biochemical ntawm cov nroj tsuag kub ntxhov uas kho nrog kev loj hlob regulator spray (Fig. 3). Vectors sawv cev qhov sib txawv thiab cov dots sawv cev rau cog kev loj hlob regulators (GRs). Cov vectors ntawm gs, chlorophyll cov ntsiab lus, siab tshaj plaws quantum efficiency ntawm PSII (Fv / Fm) thiab biochemical tsis (TChl, MDA thiab proline) yog nyob ze cov ces kaum rau lub hauv paus chiv keeb, qhia ib tug siab correlation ntawm lub physiological cwj pwm ntawm cov nroj tsuag thiab lawv. sib txawv. Ib pawg (V) suav nrog cov qoob loo cog qoob loo ntawm qhov kub siab (AT) thiab F2000 cov nroj tsuag kho nrog CK thiab BA. Nyob rau tib lub sijhawm, feem ntau ntawm cov nroj tsuag kho nrog GR tsim ib pab pawg sib cais (IV), thiab kev kho mob nrog GA hauv F2000 tsim ib pab pawg sib cais (II). Hauv qhov sib piv, cov noob qoob loo uas muaj cua sov (pab pawg I thiab III) tsis muaj cov tshuaj tua kab mob ntawm phytohormones (ob leeg genotypes yog SC) tau nyob rau hauv ib cheeb tsam ntawm pawg V, uas qhia txog cov txiaj ntsig ntawm kev ntxhov siab ntawm cov nroj tsuag physiology. .
Daim duab 3. Kev tsom xam txog qhov tshwm sim ntawm kev sib xyaw ua ke ntawm kev kub ntxhov (40 ° / 30 ° C hnub / hmo) ntawm cov nroj tsuag ntawm ob hom nplej (F67 thiab F2000) ntawm 55 hnub tom qab tshwm sim (DAE). Cov ntawv luv: AC F67, kev tswj tsis tau F67; SC F67, tswj kev kub ntxhov F67; AUX F67, kub ntxhov siab + auxin F67; GA F67, kub ntxhov siab + gibberellin F67; CK F67, Thaum tshav kub kub kev ntxhov siab + cell division BR F67, kub ntxhov siab + brassinosteroid. f67; ib. AC F2000, tswj tsis tau F2000; SC F2000, Thaum tshav kub kub Stress Control F2000; AUX F2000, kub ntxhov siab + auxin F2000; GA F2000, kub ntxhov siab + gibberellin F2000; CK F2000, kub ntxhov siab + cytokinin, BR F2000, kub ntxhov siab + tooj dag steroid; F2000.
Cov khoom sib txawv xws li cov ntsiab lus chlorophyll, stomatal conductance, Fv / Fm piv, CSI, MDA, RTI thiab cov ntsiab lus proline tuaj yeem pab nkag siab txog kev hloov pauv ntawm cov nplej genotypes thiab ntsuas qhov cuam tshuam ntawm cov tswv yim agronomic nyob rau hauv kev kub ntxhov (Sarsu li al., 2018; Quintero- Calderon et al., 2021). Lub hom phiaj ntawm qhov kev sim no yog los soj ntsuam cov txiaj ntsig ntawm daim ntawv thov ntawm plaub txoj kev loj hlob regulators ntawm lub physiological thiab biochemical tsis nyob rau hauv cov kev nyuaj siab kub ntxhov tej yam kev mob. Kev ntsuam xyuas cov noob yog ib txoj hauv kev yooj yim thiab nrawm rau kev soj ntsuam ib txhij ntawm cov nroj tsuag nplej nyob ntawm qhov loj lossis qhov xwm txheej ntawm cov txheej txheem muaj (Sarsu li al. 2018). Cov txiaj ntsig ntawm txoj kev tshawb fawb no tau pom tias kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab ua rau muaj kev sib txawv ntawm lub cev thiab cov lus teb biochemical hauv ob hom qoob loo, qhia txog kev hloov pauv. Cov txiaj ntsig no tseem qhia tau tias cov tshuaj tua kab mob foliar loj hlob (feem ntau yog cytokinins thiab brassinosteroids) pab cov nplej hloov mus rau txoj kev nyuaj siab kub ntxhov raws li kev nyiam feem ntau cuam tshuam rau gs, RWC, Fv / Fm piv, photosynthetic pigments thiab cov ntsiab lus proline.
Daim ntawv thov kev loj hlob regulators pab txhim kho cov dej ntawm cov nroj tsuag nplej nyob rau hauv tshav kub kev ntxhov siab, uas tej zaum yuav cuam tshuam nrog kev ntxhov siab ntau dua thiab txo qis cov nroj tsuag canopy kub. Txoj kev tshawb no tau pom tias ntawm cov "F2000" (susceptible genotype) cov nroj tsuag, cov nroj tsuag tau kho feem ntau nrog CK lossis BR muaj cov txiaj ntsig gs siab dua thiab qis PCT qhov tseem ceeb dua li cov nroj tsuag kho nrog SC. Cov kev tshawb fawb yav dhau los kuj tau qhia tias gs thiab PCT yog qhov ntsuas lub cev muaj zog uas tuaj yeem txiav txim siab cov lus teb hloov pauv ntawm cov nroj tsuag nplej thiab cov txiaj ntsig ntawm cov tswv yim agronomic ntawm kev kub ntxhov (Restrepo-Diaz thiab Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero ). -Carr DeLong et al., 2021). Nplooj CK lossis BR txhim kho g nyob rau hauv kev ntxhov siab vim tias cov tshuaj hormones cog no tuaj yeem txhawb nqa lub plab qhib los ntawm kev sib cuam tshuam nrog lwm cov khoom siv hluav taws xob xws li ABA (promoter of stomatal kaw nyob rau hauv abiotic stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013) . 2013). ). , 2014). Kev qhib lub qhov ncauj txhawb nqa cov nplooj kom txias thiab pab txo qhov kub thiab txias (Sonjaroon li al., 2018; Quintero-Calderón li al., 2021). Rau cov laj thawj no, qhov ntsuas kub ntawm cov nroj tsuag tau txau nrog CK lossis BR tuaj yeem qis dua hauv kev sib xyaw ua ke kub ntxhov.
Kev kub ntxhov siab tuaj yeem txo cov ntsiab lus photosynthetic pigment ntawm nplooj (Chen li al., 2017; Ahammed li al., 2018). Nyob rau hauv txoj kev tshawb no, thaum nplej nroj tsuag nyob rau hauv lub tshav kub kev ntxhov siab thiab tsis sprayed nrog tej nroj tsuag kev loj hlob regulators, photosynthetic pigments tended txo nyob rau hauv ob qho tib si genotypes (Table 2). Feng et al. (2013) kuj tau tshaj tawm txog qhov txo qis hauv cov ntsiab lus chlorophyll hauv nplooj ntawm ob hom qoob loo uas raug tshav kub ntxhov. Kev raug kub siab feem ntau ua rau cov ntsiab lus chlorophyll txo qis, uas tej zaum yuav yog vim qhov txo qis ntawm chlorophyll biosynthesis, degradation ntawm cov xim, los yog lawv cov kev sib xyaw ua ke hauv kev kub ntxhov (Fahad li al., 2017). Txawm li cas los xij, cov txhuv nplej tau kho nrog CK thiab BA nce qhov concentration ntawm nplooj nplooj photosynthetic pigments nyob rau hauv qhov kub ntxhov. Cov txiaj ntsig zoo sib xws kuj tau tshaj tawm los ntawm Jespersen thiab Huang (2015) thiab Suchsagunpanit li al. (2015), leej twg pom qhov nce ntawm nplooj chlorophyll cov ntsiab lus tom qab thov cov tshuaj zeatin thiab epibrassinosteroid cov tshuaj hormones nyob rau hauv kub-stressed bentgrass thiab mov, feem. Kev piav qhia tsim nyog rau vim li cas CK thiab BR txhawb nqa nplooj chlorophyll cov ntsiab lus ntxiv nyob rau hauv kev sib xyaw ua ke ntawm kev ntxhov siab yog tias CK tuaj yeem txhim kho qhov pib ntawm kev txhawb nqa kev txhawb nqa (xws li cov neeg txhawb nqa senescence-activating (SAG12) lossis HSP18 txhawb nqa) thiab txo cov chlorophyll poob. hauv nplooj. , ncua cov nplooj senescence thiab ua kom cov nroj tsuag tiv taus tshav kub (Liu li al., 2020). BR tuaj yeem tiv thaiv nplooj ntoos chlorophyll thiab nce nplooj chlorophyll cov ntsiab lus los ntawm kev ua kom lossis ua kom muaj kev sib txuas ntawm cov enzymes koom nrog hauv chlorophyll biosynthesis nyob rau hauv cov kev ntxhov siab (Sharma li al., 2017; Siddiqui li al., 2018). Thaum kawg, ob lub phytohormones (CK thiab BR) kuj txhawb kev nthuav qhia ntawm cov protein ua kom sov thiab txhim kho ntau yam txheej txheem metabolic, xws li nce chlorophyll biosynthesis (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorophyll a fluorescence parameters muab txoj hauv kev sai thiab tsis muaj kev puas tsuaj uas tuaj yeem ntsuas cov nroj tsuag kam rau siab lossis hloov mus rau cov kab mob abiotic stress (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Cov tsis xws li Fv/Fm piv tau siv los ua cov cim qhia txog kev cog qoob loo rau kev ntxhov siab (Alvarado-Sanabria li al. 2017; Chavez-Arias li al. 2020). Hauv txoj kev tshawb no, SC cov nroj tsuag tau pom qhov qis tshaj ntawm qhov sib txawv no, feem ntau yog "F2000" nplej cog. Yin et al. (2010). Raws li Feng et al. (2013), qhov qis Fv / Fm piv nyob rau hauv kev kub ntxhov siab qhia tau hais tias tus nqi ntawm excitation zog ntes thiab hloov dua siab tshiab los ntawm PSII cov tshuaj tiv thaiv qhov chaw yog txo, qhia tias PSII cov tshuaj tiv thaiv chaw disintegrates nyob rau hauv kev kub ntxhov. Qhov kev soj ntsuam no tso cai rau peb los txiav txim siab tias kev cuam tshuam hauv cov khoom siv photosynthetic tau tshaj tawm hauv ntau yam rhiab heev (Fedearroz 2000) dua li hauv ntau yam resistant (Fedearroz 67).
Kev siv CK lossis BR feem ntau txhim kho qhov kev ua tau zoo ntawm PSII nyob rau hauv cov txheej txheem kub ntxhov. Cov txiaj ntsig zoo sib xws tau txais los ntawm Suchsagunpanit li al. (2015), leej twg pom tias daim ntawv thov BR nce qhov ua tau zoo ntawm PSII nyob rau hauv kev kub ntxhov hauv mov. Kumar et al. (2020) kuj pom tau hais tias chickpea nroj tsuag kho nrog CK (6-benzyladenine) thiab raug tshav kub kev ntxhov siab nce Fv / Fm piv, xaus lus tias foliar daim ntawv thov ntawm CK los ntawm activating zeaxanthin pigment voj voog txhawb PSII kev ua. Tsis tas li ntawd, BR nplooj txau nyiam PSII photosynthesis nyob rau hauv kev sib koom ua ke ntawm kev ntxhov siab, qhia tias daim ntawv thov ntawm cov phytohormone no ua rau txo qis ntawm excitation zog ntawm PSII kav hlau txais xov thiab txhawb nqa cov tsub zuj zuj ntawm cov cua sov me me hauv cov chloroplasts (Ogweno li al. 2008; Kothari thiab Lachowitz). , 2021).
MDA thiab cov ntsiab lus proline feem ntau nce thaum cov nroj tsuag nyob rau hauv kev nyuaj siab abiotic piv rau cov nroj tsuag loj hlob nyob rau hauv kev pom zoo (Alvarado-Sanabria li al. 2017). Cov kev tshawb fawb yav dhau los kuj tau qhia tias MDA thiab cov qib proline yog cov ntsuas biochemical uas tuaj yeem siv los nkag siab txog cov txheej txheem hloov pauv lossis cuam tshuam ntawm kev coj ua agronomic hauv cov nplej hauv nruab hnub lossis hmo ntuj kub (Alvarado-Sanabria li al., 2017; Quintero-Calderón et ib., 2021). Cov kev tshawb fawb no kuj tau pom tias MDA thiab cov ntsiab lus proline nyiam ntau dua hauv cov nroj tsuag nplej uas raug kub hnyiab thaum hmo ntuj lossis nruab hnub, feem. Txawm li cas los xij, foliar txau ntawm CK thiab BR tau pab txo qis hauv MDA thiab nce qib proline, feem ntau hauv cov kab mob siab ntev (Federroz 67). CK tshuaj tsuag tuaj yeem txhawb nqa kev tshaj tawm ntawm cytokinin oxidase / dehydrogenase, yog li ua kom cov ntsiab lus ntawm cov tshuaj tiv thaiv xws li betaine thiab proline (Liu li al., 2020). BR txhawb kev induction ntawm osmoprotectants xws li betaine, suab thaj, thiab amino acids (xws li dawb proline), tswj cellular osmotic tshuav nyob rau hauv ntau yam tsis zoo ib puag ncig (Kothari thiab Lachowiec, 2021).
Crop stress index (CSI) thiab txheeb ze tolerance index (RTI) yog siv los txiav txim seb cov kev kho mob raug soj ntsuam pab txo ntau yam kev ntxhov siab (abiotic thiab biotic) thiab muaj txiaj ntsig zoo rau cov nroj tsuag physiology (Castro-Duque li al., 2020; Chavez -Arias et al., 2020). CSI qhov tseem ceeb tuaj yeem nyob ntawm 0 txog 1, sawv cev rau qhov tsis muaj kev ntxhov siab thiab kev ntxhov siab, raws li (Lee et al., 2010). CSI qhov tseem ceeb ntawm cov nroj tsuag kub ntxhov (SC) nyob ntawm 0.8 txog 0.9 (Daim duab 2B), qhia tau hais tias cov nroj tsuag nplej tau cuam tshuam tsis zoo los ntawm kev sib xyaw ua ke. Txawm li cas los xij, foliar txau ntawm BC (0.6) lossis CK (0.6) feem ntau ua rau txo qis hauv qhov ntsuas no raws li kev ntxhov siab ntawm abiotic piv rau SC nplej nplej. Hauv F2000 cov nroj tsuag, RTI pom tau tias muaj kev nce ntxiv thaum siv CA (97.69%) thiab BC (60.73%) piv rau SA (33.52%), qhia tias cov nroj tsuag loj hlob regulators kuj pab txhim kho cov lus teb ntawm mov rau kev ua siab ntev ntawm cov muaj pes tsawg leeg. Tshaj kub. Cov ntsuas no tau raug npaj los tswj cov kev ntxhov siab hauv ntau hom. Ib txoj kev tshawb fawb los ntawm Lee et al. (2010) tau qhia tias CSI ntawm ob hom paj rwb nyob rau hauv cov dej tsis txaus siab yog txog 0.85, qhov CSI qhov tseem ceeb ntawm cov dej zoo sib txawv ntawm 0.4 txog 0.6, xaus lus tias qhov ntsuas no yog qhov qhia txog kev hloov dej ntawm ntau yam. . kev nyuaj siab. Ntxiv mus, Chavez-Arias et al. (2020) tau soj ntsuam qhov ua tau zoo ntawm cov khoom siv hluavtaws raws li kev tswj hwm kev ntxhov siab hauv C. elegans cov nroj tsuag thiab pom tias cov nroj tsuag txau nrog cov tshuaj no nthuav tawm ntau dua RTI (65%). Raws li cov saum toj no, CK thiab BR tuaj yeem suav tau tias yog cov tswv yim agronomic txhawm rau ua kom lub siab ntev ntawm cov nplej kom nyuaj rau kev ntxhov siab, vim tias cov nroj tsuag loj hlob regulators induce zoo biochemical thiab physiological teb.
Hauv ob peb xyoos dhau los, kev tshawb fawb nplej hauv Colombia tau tsom mus rau kev ntsuas genotypes kam rau siab rau nruab hnub lossis hmo ntuj kub siv lub cev lossis tshuaj lom neeg (Sánchez-Reinoso li al., 2014; Alvarado-Sanabria li al., 2021). Txawm li cas los xij, nyob rau hauv ob peb xyoos dhau los, kev tsom xam ntawm cov tswv yim, kev lag luam thiab cov txiaj ntsig zoo tau dhau los ua qhov tseem ceeb ntxiv los qhia kev tswj cov qoob loo los txhim kho cov kev cuam tshuam ntawm lub sijhawm nyuaj ntawm kev kub ntxhov hauv lub tebchaws (Calderón-Páez li al., 2021; Quintero - Calderon et al., 2021). Yog li, cov lus teb ntawm physiological thiab biochemical ntawm cov nplej cog rau kev nyuaj siab thaum tshav kub kub (40 ° C hnub / 30 ° C hmo ntuj) pom nyob rau hauv txoj kev tshawb no qhia tias foliar txau nrog CK los yog BR tej zaum yuav yog ib tug tsim nyog txoj kev tswj qoob loo los txo cov kev phiv. Kev cuam tshuam ntawm lub sij hawm ntawm kev kub ntxhov siab. Cov kev kho mob no tau txhim kho qhov ua siab ntev ntawm ob qho tib si nplej genotypes (tsawg CSI thiab siab RTI), ua kom pom qhov sib txawv ntawm cov nroj tsuag physiological thiab biochemical teb nyob rau hauv kev sib xyaw ua ke kub ntxhov. Lub ntsiab lus teb ntawm cov nplej nplej yog qhov txo qis hauv cov ntsiab lus ntawm GC, tag nrho chlorophyll, chlorophylls α thiab β thiab carotenoids. Tsis tas li ntawd, cov nroj tsuag raug kev txom nyem los ntawm PSII kev puas tsuaj (tso chlorophyll fluorescence tsis xws li Fv / Fm piv) thiab nce lipid peroxidation. Ntawm qhov tod tes, thaum cov nplej tau kho nrog CK thiab BR, cov teebmeem tsis zoo no tau txo qis thiab cov ntsiab lus proline nce (Fig. 4).
Daim duab 4. Cov qauv kev xav ntawm qhov cuam tshuam ntawm kev sib xyaw ua ke kub ntxhov thiab foliar cog kev loj hlob regulator tshuaj tsuag rau cov nroj tsuag nplej. Cov xub liab thiab xiav qhia txog qhov tsis zoo lossis qhov zoo ntawm kev sib cuam tshuam ntawm kev ntxhov siab thiab kev siv foliar ntawm BR (brassinosteroid) thiab CK (cytokinin) ntawm physiological thiab biochemical teb, feem. gs: lub cev muaj zog; Tag nrho Chl: tag nrho cov ntsiab lus chlorophyll; Chl α: chlorophyll β cov ntsiab lus; Cx + c: cov ntsiab lus carotenoid;
Hauv cov ntsiab lus, cov lus teb physiological thiab biochemical nyob rau hauv txoj kev tshawb no qhia tau hais tias Fedearroz 2000 mov nroj tsuag muaj kev cuam tshuam rau lub sij hawm ntawm complex kub ntxhov siab tshaj Fedearroz 67 mov nroj tsuag. Txhua tus tswj kev loj hlob tau soj ntsuam hauv qhov kev tshawb fawb no (auxins, gibberellins, cytokinins, lossis brassinosteroids) tau pom qee qhov kev txo qis ntawm kev kub ntxhov. Txawm li cas los xij, cytokinin thiab brassinosteroids induced zoo cog adaptation raws li ob qho tib si cog kev loj hlob regulators nce chlorophyll cov ntsiab lus, alpha-chlorophyll fluorescence tsis, gs thiab RWC piv rau nplej nroj tsuag yam tsis muaj daim ntawv thov, thiab kuj txo MDA cov ntsiab lus thiab canopy kub. Hauv cov ntsiab lus, peb xaus lus tias kev siv cov tshuaj tswj kev loj hlob ntawm cov nroj tsuag (cytokinins thiab brassinosteroids) yog cov cuab yeej siv tau zoo hauv kev tswj cov kev ntxhov siab hauv cov qoob loo uas tshwm sim los ntawm kev kub ntxhov thaum lub sijhawm kub.
Cov ntaub ntawv tseem ceeb uas tau nthuav tawm hauv txoj kev tshawb fawb tau suav nrog hauv tsab xov xwm, thiab cov lus nug ntxiv tuaj yeem xa mus rau tus kws sau ntawv.


Post lub sij hawm: Aug-08-2024